云南省动物营养与饲料重点实验室
目前生产中普遍存在的商品猪胴体背膘过厚。瘦肉率低、肉品质和风味下降等问题已严重影响养猪业的优质、高效和可持续发展。为了解决这一问题使用了很多方法，如育种、营养调控、改善生产管理手段等很多方法，但效果不理想。L一肉碱作为一类新型饲料添加剂，可提高动物生产性能和饲料利用率，减少体脂沉积，提高瘦肉率，改善胴体品质，并通过增强脂肪酸代谢而减少必需氨基酸的分解，减少氮的排出量，节约蛋白质
饲料（Baumgartner和 Blum， 1997）。
肉碱有左（L一型）、右（D一型）旋两种旋光异构体，只有L一肉碱具有生理活性。L一肉碱是一种水溶性氨基酸，又称肉毒碱，其化学结构与胆碱和甜菜碱相似。L一肉碱性质稳定，它的饱和键和官能团具有较好的水溶性和吸水性。L一肉碱存在于动植物体内，是微生物、动物和植物的基本成分之一。成年哺乳动物能在肾脏和肝脏合成，但幼年动物的体内合成量不能满足需要，需从饲料中补充。
1 L-肉碱的代谢与合成
1．1 L-肉碱的代谢 动物利用的L一肉碱分为内源性和外源性两种形式。经口腔进入小肠内的外源性L-肉碱通过主动转运被小肠绒毛细胞吸收，其吸收率约为50％～80％。内源性L一肉碱是机体自身合成的，可直接被组织细胞吸收利用。被小肠绒毛细胞吸收的肉碱约有50％被乙酸化而进入血液，然后输送到全身各组织器官，参与生理生化反应，有少量L一肉碱在体内彻底氧化分解。
1．2 L-肉碱的合成 动物体内L一肉碱的合成是在肝脏、肾脏中进行的，在有关酶的催化作用下，L-肉碱由一分子赖氨酸、三分子蛋氨酸，并在维生素C、烟酸、维生素B6及二价铁离子的参与下合成。在其分子中赖氨酸作为骨架，蛋氨酸提供甲基，二者克当量之比为 161／3： 149／l。游离的赖氨酸不能直接参与合成L一肉碱，必须经过甲基化才能合成L一肉碱，然而游离的赖氨酸不能直接吸收甲基，只有与蛋白质结合才能作为L一肉碱的前体物。如若体内缺乏这些养分，则肉碱合成量与组织中肉碱的含量下降。在所有养分中维生素C对肉碱合成影响最大，维生素C合成速度降低时组织中肉碱水平随之下降。外源性L一肉碱可工业合成：l）直接提取法：直接从含有L一肉碱的植物或肉、乳类食物中提取；2）生物酶法：化学合成的肉碱经过酶处理得到纯度很高的L一肉碱；3）微生物法：选育高效转化率的微生物菌株，利用微生物发酵生产L一肉碱。另外还有其他一些方法，但这些方法各有利弊，选择L一肉碱的最佳生产方法将是今后的研究方向。
2 L一肉碱的生理功能
2．l 促进线粒体脂肪酸的氧化 肉碱在新陈代谢过程中起关键作用，可将脂肪酸转入线粒体膜内，并在线粒体基质进行氧化，从而降低血清胆固醇和甘油三酯的含量，提高机体耐受力，促进脂肪代谢。
2.2 调节线粒体内酰基CoA／CoA的比率 β-氧化过程中产生的中短链脂肪酰基CoA，通过酰基转移反应生成酰基肉碱，酰基肉碱则在酶的作用下运出线粒体和细胞，进入循环系统，从而调节线粒体酰基CoA／CoA的比率。此比率的稳定对能量代谢有重要作用，因为此比率升高对丙酮酸脱氢酶有抑制作用。当线粒体中中短链脂酰CoA的生成速度大于利用能力时，多余的酰基肉碱可从尿中排出，从而保证线粒体内自由CoA的恒定，排除机体因酰基聚积而产生代谢毒性作用。
2．3 维持膜的稳定 L一肉碱能清除线粒体膜上过量的长链脂肪酰基，维持膜的稳定性。L一肉碱也是一种抗氧化剂，它通过防止铁螯合物的形成，结合自由基，当初级抗氧化防御屏障不能保证完全清除自由基时，L一肉碱作为长链脂肪酰基的载体，参与膜的修复过程中膜磷脂的去酰化一重酰化，有利于膜及时修复。
2．4 促进动物体内氨从尿中排出 氨是动物体蛋白质降解的副产物，对动物体有毒性作用。毒理学研究表明，L一肉碱在体内通过增加氨与尿素的结合，促进氨从尿中排出，从而清除氨对动物体的毒性作用。
2．5 有利于中链脂肪酸支链氨基酸的氧化 肌肉中的L一肉碱可刺激中链脂肪酸在肌肉中部分代谢为支链酮酸，支链酮酸与肉碱结合而进入循环系统，这种支链酮酸一肉碱复合物被肝脏吸收而进一步氧化或用于合成葡萄糖。
2．6 促进精子成熟 肉碱也存在于精子中，参与精子的成熟过程。在正常精液中，精子中的肉碱对提高精子存活率、精子密度有良性作用。
2．7 其他作用 排除机体内过量或非生理性的酰基，同时可促进乙酰乙酸的氧化和调节生酮作用，还可以促进脂溶性维生素和钙、磷的吸收。
3 L一肉碱对猪的应用效果
3．l 新生仔猪 新生仔猪在哺育期间通过氧化脂肪和酮体以取代碳水化合物作为能源，仔猪不能合成足够肉碱满足代谢需要，因此新生仔猪日粮中必须含有足够的肉碱（Borum，1978）。仔猪断奶后生长缓慢和较高的死亡率一直是养猪业的一个严重问题，据报道50 ％的死亡多发生在断奶后的3天以内，而且已经证实能量不足是造成死亡的主要原因之一。因此，在这一时期添加肉碱可能对提高断奶仔猪能量利用率有很大的效果。最近的研究也表明，刚断奶仔猪利用高养分日粮中脂肪有困难（Mah。，1991；Tok。Ch，1995），而肉碱能改善刚断奶仔猪对脂肪的利用。Fremaut （1993）研究发现，L一肉碱具有减少断奶应激的作用，同时改善生长参数。
3．2 生长育肥猪在肥育猪日粮中添加 L一肉碱已成为提高胴体瘦肉率的途径之一。Newton等（1992）对医道，给体重为74．6 kg的肥育猪饲喂添加5 mg／kg L一肉碱的日粮 35 d后，日增重提高 3．16％，料重比下降4．62％，背膘厚也有所下降。Owen等（199）给23－ 104 kg体重阶段的猪添加25 mg/kg L一肉碱，结果猪的生产性能无差异，背最长肌面积明显增大，脂肪沉积速度显著降低。
3．3 母猪日粮中添加L一肉碱可以提高母猪的繁殖性能以及后代胴体品质。Fremaut等（1993）研究表明，在母猪产前 10 d到断奶期间每头每天添加 250 mg L一肉碱，结果使哺育期缩短 11％，母猪断奶后第一次发情的时间缩短11％，仔猪死亡率降低18 ％，仔猪日增重提高6％，断奶窝重增加8．4％。这可能是由于添加的L一肉碱提高了猪体内能量的利用率。德国Harmyer（1993）研究了在母猪妊娠84 d开始至仔猪断奶期间，饲料中补充 L-肉碱（50 mg／kg）对哺乳母猪和仔猪的影响，结果仔猪出生重不受影响，但仔猪断奶重提高8．89％，哺育期缩短1．43 ％，仔猪日增重提高11.93％，母猪断奶后再次发情的时间缩短8％。最近研究表明，泌乳期母猪日粮中添加L一肉碱可能会因为增强脂肪酸分解供能，而减少肌肉蛋白质的分解，从而提高瘦肉率。
4 L-肉碱研究前景与展望
L-肉碱作为一种新型饲料添加剂，在国外已引起广泛重视。L-肉碱的生物功能主要具有促生长、加强脂肪酸分解氧化供能、降低体脂、提高饲料利用率、增进氮储备等功能。随着饲料工业和生物技术的发展，L一肉碱将有很好的发展前景。然而在一些研究中发现，添加L一肉碱并未取得上述效果，所以还需要进一步研究L一肉碱的作用效果与畜禽所处的生理阶段、生理状态。日粮组成及其营养水平的关系。此外，对L一肉碱在动物体内的残留及过量引起的毒性研究很少，因此L一肉碱的毒性和长期使用对畜禽的影响也有待于进一步研究。
