补偿生长效应是指动物由于早期营养不良或营养受限而导致的生长抑制,在后期补偿营养后其生长恢复正常的现象。补偿生长效应在多种动物中均有表现。由于影响动物补偿生长效应的因素较多,不同的研究结果差异较大。随着动物营养学研究的进展,对于动物补偿生长效应的机理将会越来越明了。
1动物补偿生长效应的作用机制
许多学者(Wilson和Osbourn,1960;Winick和Nobel,1966;Mosier,1986;Pitts,1986)针对动物补偿生长效应的作用机制作了大量的研究。目前,对于动物补偿生长效应的作用机制有5种理论:第1种是中枢神经控制理论,第2种是推拉平衡理论,第3种是外周组织控制理论,第4种是消化道的代偿理论,第5种是免疫调节理论。
1.l
中枢神经控制理论该理论认为在动物的中枢神经系统中存在控制不同日龄的相应体重的标准。动物在营养受限后恢复正常营养水平时,生长激素(giowth
hormone,GH)的释放增高,使动物在最短时间内达到与其日龄相适宜的体重(Zubair,1994)。Bass等(1992)认为,动物体生长激素分泌及调节的许多环节受日粮营养水平的调节。vllrlll,axamaa等问)对肉牛的补偿生长研究证实,在限制采食阶段和营养恢复阶段,营养受限组肉牛的血浆生长激素水平均显著高于正常营养的对照组。生长激素/类胰岛素生长因子的神经调节轴的调节机制比较复杂,动物的下丘脑释放GRF生长激素释放因子)和SRIF(生长激素释放抑制因子),GRF和SRIF调节脑垂体释放GH,GH的释放对GRF和SRIF起短程负反馈调节作用而GH又刺激靶器官释放类胰岛素生长因子IGF,IGFI促进细胞分裂和蛋白质的合成,IGFI对GRF和SRIF起远程负反馈调节作用。在GW类胰岛素生长因子的神经调节轴中,几乎所有的调节步骤都对营养水平极为敏感,口粮营养水平通过对该调节机制的调节作用,而控制动物的生长。在营养受限时,多种动物如猪、绵羊。肉牛和人的血浆GH水平增高(Buonomo和Baile,1990)。Maxwll等1999)研究发现,限饲导致血清IGF-l浓度显著下降(-51%),而血清IGF-2、IGFBP。胰岛素和白蛋白的浓度则未发生变化,口粮的营养水平对IGF-l/IGFBP起调节作用。Amercedes等(1999)对24.5月龄的大鼠长期低营养供给,导致体重比对照组下降50%,恢复正常营养同时注射GH使其体重在9周内得到恢复,而只恢复正常营养不注射GH的大鼠体重没有恢复,这是由于老龄大鼠体内的GH分泌不足。注射外源性生长激素对于老龄大鼠在GH分泌不足的情况下恢复到正常营养的体重,具有重要意义。Kllhn等(1996)研究表明,生长激素轴GWIGF-l对肉鸡补偿生长起着主导调节作用,在肉公鸡的补偿生长中睾酮也具有一定程度的调节作用。Brandset-ter等(2000)研究报道,营养限饲后补偿生长的牛,比正常营养组的雄激素受体ARInRNA水平要高,而ARmRNA的表达则可能与牛的异速生长和补偿生长有关。
1.2推拉平衡理论
该理论认为机体的生长取决于拉动力和推动力的互作,是二者平衡的结果则(Millward,1998)。在动物生长中的拉动力包括动物的遗传潜力(即动物沉积蛋白质和体脂肪的潜力)、免疫反应、应激反应及活动量,而推动力是指口粮的营养供给状况。在拉动力和推动力中由动物的遗传潜力决定的GH/IGFI、T3等激素的分泌释放和口粮的营养供给共同组成合成动力(an-abolic
drive人当动物的营养供给受限时,动物生长的推动力不足,在营养恢复正常后,巨大的拉动力会结合充足的推动力使动物的生长在最短时间内达到其遗传潜力的生长性能。
l.3外周组织控制理论Zubair(1994)认为,机体体重的控制是由组织本身通过控制细胞数目和总DNA量实现的。Pitts(1986)研究表明,DNA的数量是控制动物体重的主要因素,在对成年大鼠的研究中发现,营养受限没有改变DNA的数量,因此在营养恢复正常后,动物能达到正常的体重。但是,如果营养受限的时间过早,则DNA的数量发生改变,动物在恢复正常营养供给后无法通过补偿生长达到正常的体重。Winick和Nobel(1966)的大鼠试验发现,细胞数量的减少将导致永久性的生长迟缓,而细胞体积的减少可以通过恢复正常营养供给而达到正常水平。
1.4消化道的代偿理论
动物的消化道在营养物质的消化吸收中发挥着重要作用,消化道不仅为动物提供其所需要的营养素,而且其自身也要消耗大量的营养素。在营养受限时,消化道发挥代偿作用,提高动物对有限的营养素的利用效率。在动物发育早期,用于消化系统发育的营养素显著高于体组织(Sell等,1991;Nir等,1993)。Palo等(1995)研究表明,限食导致十二指肠。结肠和回肠的相对重量降低。消化道中消化酶的分泌受日粮因素的影响较大,消化酶的分泌是生长的限制因素(Nir等,1973)。
1.5免疫调节理论
动物机体免疫机制被激活后,使部分营养素用于免疫反应和抵抗疾病而不是用于生长,从而降低动物的生长性能。动物在营养受限时导致糖皮质激素、胰高血糖素、胰岛素和生长激素水平增高,而甲状腺素水平降低,这与动物在受到免疫原刺激时的激素水平变化相似。由于营养受限导致的激素水平变化改善了动物的免疫机能,在营养恢复后,动物表现出更好的健康状况和生长性能。
2影响动物补偿生长效应的因素
动物补偿生长效应受到诸如营养受限的严重程度和持续时间、受限时动物的生长发育阶段、性别及动物品种、营养恢复期动物的采食量、营养恢复的条件、营养恢复时的日粮组成等因素的综合影响。
2.l营养受限的严重程度和持续时间
Zubair(1996)认为,营养受限时,动物通常首先维持其能量需要。在营养受限阶段,动物体重表现出3种变化情况:体重降低、体重不变和体重略有增加。Prince等(1983比较了自由采食70%、85%限饲组和正常自由采食组猪的生长性能,限饲时间为4周,结果发现85%限饲组的生长性能最好。由于仔猪在断奶前后受到诸多应激因素的影响,体内的酶系统正在成熟过程中,因此对猪最好20kg体重后,限饲持续时间为3-4周。肉牛则可以在较大的营养受限范围内得到补偿生长效应。对于家禽,肉鸡的限饲时间最好从6日龄起,限饲l-2周,在42-56日龄其体重可以得到完全的补偿(Mllftry等,1988);蛋鸡的限词时间从13周开始,限饲4-5周,可以提高蛋鸡的均匀度(伍喜林等,2000)2肉鸭对于前期营养受限的补偿能力比肉