（浙江大学 动物分子营养学教育部重点实验室 浙江杭州 310029）
摘要:锰是毒性较小的一种微量元素，是动物生长和合成骨组织过程中所必需的物质。锰参与骨骼形成、机体代谢以及性激素和某些酶的合成，直接影响动物的繁殖性能。此外，锰还对中枢神经系统和免疫系统发生作用。本文主要综述了锰的生物学功能、锰缺乏对动物造成的影响以及有机态锰的应用效果，分析了饲料中影响锰利用率的主要因素，同时展望了锰营养研究的发展前景。
关键词:锰;生物学功能;有机态锰;应用;缺乏症
锰是元素周期表ⅦB族的元素，在自然界中没有发现游离状态的锰，它一般以化合物的形式存在于动物和植物中。在植物中它可促进叶绿素的形成，促进抗坏血酸的形成。在动物中它具有促进生长和提高机体免疫力的作用，是多种酶的重要组成部分。然而，在养殖业中，长期以来人们普遍重视的是铜、锌、硒等微量元素的缺乏，锰的作用却一直被忽视。自1931年Orent与Kemmer等先后发现锰是动物所必须的微量元素后，大量的研究表明，锰在动物机体中有重要营养作用：它是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要组成部分，也是部分激酶、转移酶、水解酶等的激活剂；锰具有促进生长、增强免疫和提高动物繁殖性能等作用。但锰被动物利用的效率很低，仅有14—18%可以被机体真正吸收利用（Georgievskii,1970）。因此，有关锰营养的研究进展比较缓慢。目前有关肉仔鸡锰营养的研究很广泛，取得进展也较大。Wilson（1996）研究表明，锰缺乏将会降低动物的受胎率，延迟产后母畜和未成熟母畜的发情期，同时锰缺乏还会导致母畜流产和新生胎儿畸形。
1 锰的生物学功能
1.1 酶的组成成分 锰是机体中精氨酸酶、脯氨酸肽酶、丙酮酸羧化酶、RNA多聚酶、超氧化物歧化酶等酶的组成成分。近年的研究发现，哺乳动物的衰老，可能与Mn—SOD 减少所引起的抗氧化作用减弱有关，锰作为金属辅基为Mn—SOD活性所必需。此外，锰离子还有激活多种酶的作用，是部分激酶、水解酶、脱羧酶、磷酸化酶、羧化酶等的激活剂。锰与多糖聚合酶和半乳糖转移酶的活性有关，假若缺锰则这两种酶的活性均降低。多糖聚合酶能催化二磷酸尿核苷-N-乙酰-半乳糖胺与二磷酸尿核苷-葡萄糖醛酸结合成多糖。而粘多糖是软骨与骨组织的重要成分，所以缺锰会使软骨生长受到损害，导致骨骼出现广泛畸形。锰还参与氧化磷酸化过程，这已被锰离子迅速蓄积在肝细胞线粒体上所证实。
1.2 锰与脂肪代谢 锰具有特殊的促脂肪动员作用，促进机体内脂肪利用，并有抗肝脏脂肪变性的功能。研究结果表明，减少猪背膘后的方法之一是在饲料中添加锰。
1.3 锰与免疫系统 曾有报道认为锰可以提高某些动物体内抗体的效价和增加非特异性抵抗因子的量。当老鼠处于临界缺锰状态时表现为IgG凝聚素和一种球蛋白组分降低。锰与嗜中性细胞和巨嗜细胞之间的相互作用已被证实。增加锰可以提高非特异性免疫中酶的活性，从而增强巨嗜细胞的杀伤力。钙是补体的激活剂，对免疫系统有多种作用，钙与锰在激活淋巴细胞作用上有协同作用。锰盐抑制趋化性，影响嗜中性白细胞对氨基酸的吸收。Prasad（1984)锰缺乏会造成白血球机能障碍，机体特定免疫力下降。
1.4 锰与生殖 锰是促进动物性腺发育和内分泌功能的重要因素之一。缺锰时雄性动物睾丸的曲精细管发生退行性变化，精子数量减少，性欲减退或失去配种能力；雌性动物的性周期紊乱、受胎率降低、发情期延迟和患不育症等。试验表明，锰可刺激机体中胆固醇的合成，缺锰所引起的不育症是由于影响了以胆固醇为原料的性激素合成的结果。
1.5 锰与造血及其它 锰与造血功能密切相关，在胚胎早期肝脏里就聚集了多量的锰，胚胎期的肝脏是重要的造血器官。若给贫血动物补充小剂量的锰或锰与蛋白质的复合物，就可以使血红蛋白、中幼红细胞、成熟红细胞及循环血量增多。此外，锰还可以改善机体对铜的利用，而铜又是调节造血过程的另一重要因素，铜可调节机体对铁的吸收利用以及红细胞的成熟与释放。锰还与卟啉的合成有关。实验证明，锰具有刺激胰岛素分泌，促甲状腺和促红细胞生成的作用。缺锰则动物的胰腺发育不全，胰岛中的β细胞和胰岛素分泌均减少，致使机体中葡萄糖的利用率降低。锰还可以与氨基酸形成螯合物来参与氨基酸代谢。在骨骼和肝中可以贮存大量的锰，这些锰在需要的时候可以稳定地释放出来，胎盘也可以稳定快速地转运锰来满足胎儿的发育（Gamble,1971）。
2 畜禽对锰的需要量及缺乏症
2.1 家禽由于自身的生理特点，对锰的需要量较哺乳动物为高；种畜的需要量高于肉畜；公畜的需要量高于母畜。畜禽的锰需要量见表1。
表1 畜禽的锰需要量（每千克干饲料中锰的毫克数）*
动物种类 犊牛 发育牛 肉牛 乳牛 山羊和绵羊 仔猪 肥猪 公鸡 成熟母鸡
锰需要量 30 ～ 80 30～ 40 20 50 20～50 30 20 55 40
* 每4.4gMnSO4· 5H2O含锰1g（向涛，1989）
2.2 锰缺乏症
2.2.1 禽 家禽缺锰会导致骨骼异常，啄癖现象加重，雏鸡表现为“滑腱症”，运动失调，难以觅食和饮水，逐渐消瘦以致死亡。母鸡表现为产蛋量下降，蛋壳变薄，无壳蛋发生率增加，种蛋受精率和孵化率明显降低。周明等在试验中研究了鸡缺锰及饲料锰水平对一些组织中锰含量和MnSOD活性、胸肌纤维直径以及鸡生长性能的影响。试验结果表明，AA肉仔鸡（0～7周龄）采食低锰（23～24mg/Kg）饲粮，可产生较典型缺锰症，主要表现为腿异常。组织生化分析表明：缺锰鸡血清、心、肝、胰、胸肌中锰含量和含锰酶MnSOD活性都低，进而导致鸡生长速度下降，因此缺锰鸡体重较小。鸡缺锰还特异地影响胸肌生长发育，表现为胸肌纤维直径较小。Hossain等（1997）试验结果表明，当鸡的日粮中锰水平高于NRC（1994）规定的需要量（20mg/Kg）时，产蛋率和蛋重会增加：当日粮中锰含量为50mg/Kg时，产蛋率达高峰；当锰含量为75 mg/Kg时，蛋重达最高峰。
2.2.2 猪 幼猪及生长猪表现为生长迟缓，骨质疏松，运动失调，关节肿大；母猪则出现发情周期不正常，流产及死仔数增加，泌乳量低；公猪睾丸退化，丧失生殖能力。
2.2.3 反刍家畜 由于饲料中锰的含量较低，奶牛对锰的吸收率也较低，因而在日粮中添加锰是必需的。日粮中补充锰可以提高非特异性免疫中酶的活性，从而增强巨嗜细胞的杀伤力。奶牛日粮中锰缺乏将表现出脂肪合成代谢受阻、骨骼变态、伴有无繁殖机能、怀孕牛流产和新生犊牛骨骼变态等症状。Ahke等人试验证明，锰能加强胚胎的着床，提高产仔数；缺锰时往往使奶牛发情不明显，且导致雌性胎儿死亡，致使其后代的性比移位，出生的公犊增加，并因此而推断雌性胎儿对锰的需要量较大。Wilson（1966）锰缺乏羊表现为关节疼痛，运动困难，身体失调。锰缺乏将会导致牛生长缓慢，犊牛和母牛的毛色不齐，囊性卵巢的发病率增加。试验结果表明，正常奶牛中卵巢中锰的含量高于患有囊性卵巢病奶牛卵巢中的锰含量。有人报道，锰可以改变母牛雌激素和孕酮等性激素的合成，还可影响卵巢黄体的代谢，降低高产奶牛产乳热的发病率。Chirase和Greene(1999)研究表明，日粮中添加锌与锰可以增强犊牛抗应激与抗IBRV（Infectious bovine rhinotracheitis virus）的能力。
3 饲料中影响锰利用率的因素
3.1 锰与铁、钴 锰与铁、钴在家禽机体吸收动力学过程中，共同竞争其相同的结合部位，此时往往是一种金属对另一种金属的吸收起抑制作用。高锰饲料能抑制猪的血红蛋白形成，推测是由于铁的吸收减少。也有报道高锰减少了牛对铁的吸收。相反，在小鸡，高铁能加重鸡骨的畸形症发生，这可能是由于降低了锰的吸收所致（朱莲珍，1994）。据研究报道，锰的吸收机制分两步进行，首先由
