环核苷酸从分子水平上对动物生产进行调控,它既有拟生长激素作用,促进动物的生长,提高经济效益;又能降低脂肪的合成,促进蛋白质的合成,改善肉质。本文对环核苷酸在动物体内的分布、对动物生长的调控作用,以及环核苷酸对脂肪、蛋白质代谢的影响和环核苷酸在动物生产中的应用进行了综述。
1 环核苷酸在动物体内的分布
自1957年Sutherland首先在肝细胞匀浆中发现环腺苷酸(cAMP)之后,1958年先后有人发现心、脑、肝等组织中既有环腺苷酸又有环鸟苷酸。以后陆续在很多组织如肾、肺、肠、脑垂体、血小板、骨髓等组织或体液中发现有环腺苷酸和环鸟苷酸(cGMP)存在。哺乳动物除红细胞外,所有组织中都有分布,通常在同类细胞中,环鸟苷酸比环腺苷酸的水平低很多。昝林森、邱怀等(1994)研究表明:环腺苷酸和环鸟苷酸在肝脏、心脏、胃、小肠、肾脏、肌肉、脂肪等12个组织或器官中均有分布,而且这种分布是不平衡的,即环腺苷酸主要存在于肾脏、脂肪、大脑等组织或器官中,而肌肉、睾丸等分布较少:环鸟苷酸则主要在肾脏、脂肪等组织或器官中分布,而在心脏、脾脏等存在较少。据报道,动物应急产生的环腺苷酸和环鸟苷酸,有时会是正常水平的数百倍,说明动物的环核苷酸水平与其生理状态有关。
2 环核苷酸对脂肪代谢的影响
环核苷酸能促进动物体脂的分解。脂肪分解代谢受激素调控,许多与脂肪分解有关的激素(如肾上腺激素)可作用于细胞膜受体,活化与受体偶联的腺苷酸环化酶,使细胞内环腺苷酸水平升高。环腺苷酸则可通过活化蛋白激酶最终激活激素敏感脂酶,促进体脂的分解。杨在清等(1998)试验表明:猪体脂的变化与脂肪组织中腺苷酸环化酶(AC)活性和环腺苷酸水平呈显著负相关,也与血液腺苷酸环化酶、环腺苷酸、激素敏感脂酶(HSL)和游离脂肪酸(FFA)呈显著负相关。这可能与高水平的环腺苷酸引起脂肪组织中HSL的活化而保持高的脂肪分解能力有关,也与环腺苷酸作为激素介导物使机体能量重新分配,使更多的能量用于体蛋白质的合成有关。另外,环腺苷酸还可减少胰岛素与脂肪细胞的结合,以对抗胰岛素对体脂沉积的促进作用。牛淑玲等(2000)给肉鸡注射外源性环核苷酸,结果表明,环核苷酸对血脂代谢也具有非常重要的调解作用。提高血液中及动脉壁内环腺苷酸,则促进脂类分解代谢,减少脂质在血管壁的沉积。也有人证明,环腺苷酸在细胞内激活蛋白激酶,从而使有活性的糖原合成酶Ⅰ被蛋白激酶磷酸化,抑制了糖原合成。脂肪组织中的脂肪酶被激活,促进了脂肪分解,既减少了脂化作用,又促进了降解作用。用羊皮下脂肪离体试验,结果减少脂化作用18%,促进降解作用28%。有研究表明,环核苷酸通过降低脂肪合成酶活性,抑制脂肪细胞的增殖,使胴体脂肪含量降低。
3 环核苷酸对蛋白质代谢的影响
体内蛋白质合成过程,实质上就是脱氧核糖核酸(DNA)通过信使核糖核酸(mRNA)到蛋白质分子的同化作用。蛋白质合成中多肽链的氨基酸排列顺序取决于相应的mRNA核苷酸排列顺序。从以往的研究结果来看,环核苷酸很可能是精细地促进了基因的转录,加强了蛋白质的净合成,并减少体蛋白的分解氧化。这种加强蛋白质的合成的途径可能有二:①环腺苷酸直接促进了肝中蛋白质的合成过程;②环核苷酸通过诱导生长激素(GH)分泌促进蛋白质合成,从而提高胴体瘦肉率。昝林森、邱怀等(1994)研究结果表明,外源性环核苷酸可降低肉中脂肪沉积,促进蛋白质积累。
4 环核苷酸对动物生产的调控
环核苷酸具有拟生长激素作用,它能显著提高乳畜产奶量、肉畜增重率和瘦肉率以及绵羊产毛量,且对动物机体和人体无副作用。西北农业大学动物生化教研所直接采用外源性环核苷酸做模拟生长激素作用方面的研究,他们先后用外源性环核苷酸给奶山羊注射,结果显示环核苷酸显著提高了产奶量。给育肥猪皮下注射,其增重率、瘦肉率分别提高17%~26%和8%~16%,给黑白奶牛注射,9个月产奶量提高14.1%~19.7%,给蛋鸡注射环核苷酸,能提高产蛋量27.6%~29.6%,且不影响品质;给绵羊注射,其产毛量提高2.7%,毛纤维长度提高43.9%;给同羊埋植环核苷酸,其目增重提高23~45倍,增毛29.6%~46.3%。Sutherland等(1981)认为:其作用机理是:激素与细胞质膜上的特异受体结合后,激发质膜上的腺苷酸环化酶的活性,导致细胞内环腺苷酸浓度的升高,从而改变一个或多个代谢过程。试验也证明:细胞内环腺苷酸浓度的变化与激素的生理效应成正比。人为地增加靶细胞中环腺苷酸及其衍生物(如2-丁酸环腺苷酸)的浓度,可以模拟激素的生物效应。目前已知,环腺苷酸是生物体内许多激素的信使物质,是某些激素产生生物学效应必不可少的介导物。如:一分子膜高血糖素或肾上腺素与一分子腺苷酸环化酶作用,可激活1000个分子的磷酸化酶,可使糖原降解产生几千万个葡萄糖分子,说明这是一个效能很高的生物放大系统,因而有人将激素的这种作用称为瀑布效应或级联放大效应。此外,由激素作用于受体所产生的环腺苷酸也可以通过核膜进入细胞核内而作用于基因系统,调节转录或转译,影响酶的活性。苟德明等(1995)给平均体重33.0g,平均体长13.5cm的鲤鱼每尾肌肉注射环核苷酸0.25mL,喂养40天后,试验组与对照组相比,试验组提高体重56g/尾、增加体长3.4cm/尾、降低丰度系数0.07,促生长作用明显。同时又改善了鱼肉的品质,提高蛋白质4.89%,降低脂肪32.24%,水分0.89%。
5 环核苷酸在动物生产中的应用
外源性环核苷酸可明显地提高畜禽的生长速度,减少饲料消耗,提高饲料转化率,有效促进畜禽生长,能显著提高经济效益。牛淑玲等(1998)试验证明,外源性环核苷酸使肉鸡体重和饲料利用率分别提高了7.17%和 8.13%。鲁安太等发现,牛及山羊乳中环核苷酸含量与产奶量有显著的正相关,蛋鸡产蛋量提高了27.6%~29.6%。杨在清等(1990)证明,隔日注射一定量的环核苷酸组合剂一个月,肥育猪日增重提高26.5%和瘦肉率增加问12.76%,背膘厚降低18.38%,效果类似于生长激素。郁枫等(1993)试验证明,外源性环核苷酸能明显提高细毛育成母羊的产毛性能。其实质可能在于通过改善羊毛生长的内环境如毛囊的营养供应,调节由遗传因素决定的潜在羊毛生产力。外源性环核苷酸可提高畜禽的屠宰率,降低了腹脂和皮下脂肪含量。总之,外源性环核苷酸对改善畜禽的胴体品质有一定促进作用。牛淑玲等 (1998)试验表明:外源性环核苷酸提高了肉鸡的屠宰率、胸肌率和腿肌率,减少了腹脂和皮下脂肪,增加了蛋白质沉积,胴体瘦肉率明显提高。在牛、羊、猪的试验中也有同样的结果。昝林森,邱怀等(1994)研究表明,外源性环核苷酸能显著改善同羊的胴体组成,肉中于物质及粗蛋白含量明显增加,脂肪含量显著下降;体脂中对人体必需的不饱和脂肪酸含量及尾脂中饱和脂肪酸含量均显著增加,体、尾脂中癸酸含量明显下降。