摘要:家禽热应激是制约集约化养禽的一个重要因素。本文综述了家禽热应激产生的原因、对家禽生产性能及生理功能的影响，以及缓解热应激的各种营养学措施。同时指出了这一问题研究的发展方向。
关键词:家禽；热应激；生理；营养
高密度的集约化养禽业使禽随时都可能导致应激的产生。在诸多的应激反应中，夏季高温引起的热应激对家禽产生的影响较大，时间也长，给养禽业带来了大的负面效应。人们对热应激已高度重视，许多科研人员对家禽热应激的生理机制及其营养学对策作了大量研究。本文就这方面的前人研究成果及以后的研究方向作一综述。
l 家禽热应激产生的原因及影响
1.1 热应激的产生 家禽同其它恒温动物一样，存在一个等热区(一定的温度范围)，在这个温度范围内，通过物理调节来维持正常体温。当温度超出这个范围的上限时，家禽由于没有汗腺，主要通过呼吸蒸发散热来维持正常体温。当环境温度高于32℃时．家禽常表现为难以维持正常体温，当环境温度高于37℃时，其生理功能趋于紊乱(杨恒东，1997)，这都属于热应激反应。通常热应激研究环境温度高于32℃时，家禽对此所产生的非特异性防御应答的生理反应。
1.2 热应激对家禽的影响
1.2.1 生产性能的变化 热应激可导致家禽采食量下降，增重率降低，饲料利用率降低;肉鸡体重较轻，脂肪也多;蛋禽的产蛋量和蛋重均下降;蛋壳变薄、变脆，胶护膜变质，钙质疏松，气孔变大，表面粗糙、出现斑点、失去正常颜色;影响母禽性成熟，开产日龄延迟;降低公禽精液品质和射精量(效梅等，2000)。究其生理机制，热应激条件下，环境温度越高，家禽采食量下降越厉害。对鸡而言，在21-30℃范围内，环境温度每升高l℃采食量下降lJ%;在3乃8C温区，环境温度每升高lC，采食量下降4.6%(Adams A.W,1973)，采食量的下降可能导致营养摄人的不足。在高温情况下，鸡的排卵数降低以及卵在输卵管中的转运时间隔延长，从而降低了产蛋率(黄荣生，1984)。有研究认为，肉鸡为抗应激而产生一种自我保护的生脂反应，使净能更少用于产热，更多用于脂肪贮存，从而增加了体内脂肪含量。
1.2.2 生理变化
1.2.2.1 呼吸和血液生化指标 家禽在热应激时，为维持正常体温，通过喘气加强呼吸作用来散发热量。喘气会导致体内CO2丧失而便血液中碳酸氢盐含量降低，引起呼吸性碱中毒而使血液中pH值增高，严重时可增高0.1单位。血液酸碱平衡打破后，引起钙的流失以及其后的细胞内pH值上升。机体为重新分布钙就要多消耗能量，增加机体产热。糖原耗竭速度加快及酸碱平衡的破坏可使肌肉质量下降(Dany Hooge,2000)。家禽为加快体内热量散发，其血液循环加快，加速了体内代谢物的排出，从而血液中K+、Na+矿浓度下降;饮水量的增加，会排出大量稀粪而可能导致钠和钾的大量丢失。热应激也引起血浆蛋白质、非酷化脂肪酸、甘油三醋、血清总蛋自和清蛋白浓度下降。急性热应激时还可引起血清中碱性磷酸酶、谷丙转氨酶活力下降而肌酸磷酸激活酶活力增加。不同生长时期的高温对内仔鸡的生产性能和血清生化指标有不同的影响。用34±1.5℃的高温对不同生长时期的肉鸡进行分时段处理试验结果表明，22～24日龄肉鸡采食量减少，体重、血清总蛋白和白蛋白均显著下降，但饲料转化率、血糖、球蛋白和胆固醇无显著变化江22～42日龄肉鸡，其来食量和饲料转化率均降低，体重、血糖、血清总蛋白、白蛋白和球蛋白均显著下降，胆固醇无明显变化；40～42日龄肉鸡，其生产性能和生化指标均显著下降(周杰，1997)。
1.2.2.2 内分泌和免疫机能 应激导致应激激素儿茶酚胺和类胡萝卜素的产生，这些应激激素不利于动物的生长，破坏家禽的免疫系统，使它们易感染疾病(Reddy,C.V.,2000)。禽类应激的一个重要生理反应是血浆皮质酮水平升高，促进蛋白质的分解，加强糖异生，便代谢向降解蛋白质、提高糖原合成和脂肪沉积方向进行，导致血糖升高。同时刺激肾上腺活动加强，从而增加了对胆固醇的需要，周边组织胆固醇的合成和动员导致血清胆固醇浓度升高。高温可能因便采食量降低而致血清中甘油三酷含量降低，极显著降低肉仔鸡的血清胰岛素。并为便代谢率和产热量降低而抑制甲状腺的分泌，使血清T4和T3含量降低(呙于明，1998)，而正常剂量的甲状腺素(T3、T4)而可促进蛋白质的合成、增加体重。
随着应激时间的延长，高温显著妨碍了免疫器官的发育，降低了胸腺、法氏囊和脾脏对体重的相对重量。热应激可提高体内产生的皮质酮整合到淋巴组织(胸腺、法氏囊)胞浆和细胞核中而产生细胞毒性作用(Seigel H.S.和Gould N·R.,1982)，皮质酮和胞浆内的特异受体结合形成激素-受体复合物进入胞核而改变某些酶活性，并影响核酸活性(Sullvian D.A和Wira C.R.,1979)，抑制自然杀伤细胞的活动，抑制抗体、淋巴细胞激活因子和T细胞生长因子的产生(Munk A.et al，1984)。由于高温不同程度地降低了机体细胞免疫和体液免疫的能力，家禽对疾病抵抗力下降。
1.2.2.3 矿物质代谢 随着饮水量和泌尿量的增加，细胞膜的通透性增加，导致钾、磷、镁和蛋白质等细胞内容物丧失(Danny Hooge,2000)。矿物质是动物体内某些器官和组织的构成成份,而且是平衡机体内环境的电解质的组分、多种酶的构成成份和活性中心以及某些激素、维生素、遗传物质的构成成份。在应激条件下，动物体内的某些激素、酶类及离子平衡发生变化而影响矿物辱的代谢。高温应激时，鸡血清离子浓度发生改变(付玲玉，1988；Mc comick和Garlich,1982)。长期处于高温环境中的肉鸡，其体内钙、铜、钾、镁、锰、钠、锌和磷的存留较少(Husseing,E.L.和Creger,1981)；急性短期热应激明显降低肉俘鸡血浆中钾、钙、钠、镁、铜、铁、锰、错和铬的浓度，并增加尿中锌、铁、锰的排出量，W减少铬的排出量(杜荣，2000)。火鸡在热应激期间，对钙、钾和磷的吸收明显下降(Wolfenson,1987)。
2 缓解热应激的营养学途径
2.1 能量 日粮能量水平在一定范围内，家禽可通过增浊采食量在一定程度上调节能量的总摄人以满足机体对能量的需要。在高温热应时，家禽采食量下降，同时其能量需要也随温度升高而减少，提高日粮浓度可部分克服由饲料采食不足而导致的生产性能降低。与蛋白质和碳水化合物相比，脂类物质可降低体增热。因此，可在家禽日粮中添加油脂。另外，添加油脂有助于降低饲料在胃肠道的流动速度，从而提高饲料利用率，以使动物适应热应激状态(Reddy,2000)。油脂的添加比例以1-3%为宜，以必需脂肪酸含量高的油脂为佳。但日粮能量水平过高，超过家禽对能量摄人的调节能力，也会引起机体的生理变化，甚至造成所谓的"能量应激"(杜荣，1997)。提高日粮能量浓度时，必须调整其它养分以保持日粮平衡。
2.2 蛋白质和氨基酸 在热应激条件下，由于日粮能量浓度的提高，应相应提高日粮中可消化氨基酸水平。通常在较低水平的粗蛋白日粮中添加合成氨基酸来满足家禽对氨基酸的需要，以便降低机体的热增耗。另有研究表明，D-蛋氨酸的吸收可以降低肉仔鸡对热应激的敏感性。高温状态下，理想饲料转化率时对蛋氨酸的需要为0.29g/MJ代谢能，添加蛋氨酸轻基类似物比添加DL-蛋氨酸更有效(Reddy,2000)
2.3 钙和磷的供给 钙和磷是组成蛋壳和骨韶的最主要矿物元素。由于热应激降低家禽对钙、磷的吸收，增加体内钙的流失，所以必须调整日粮中的钙磷(有效磷)含量及钙磷比例以保持其平衡。有研究认为，热应激蛋鸡日粮中钙和有效磷的适宜含量分别为4.0%～45%和0.4%-0.5%(苗军，2000)。且以较粗颗粒的牡蚜粉或粗砂石形式供给钙源更有益于提高蛋重和蛋壳品质。
2.4 微量元素 人们对通过添加微量元素来缓解家禽热应激的研究还较少，有些研究认为在热应激蛋鸡日粮中应补加一些相对缺乏的元素，适宜添加量为:硒0.33mg/kg；铜33.3mg／kg；锌l00mg/kg(苗军，2000)。
对铬的研究是近年来动物营养研究的热点，铬是动物的必需微量元素，其主要生理功能是葡萄糖耐量因子(GTF)的活性成分，GTF具有强化胰岛素活力，控制血液中葡萄糖水平的作用。补铬可显著提高肉仔鸡在高温应激时的体重，并有改善饲料报酬的趋势。对高温引起的血糖升高有降低作用，前能是增加了组织的葡萄糖利用或降低应激而致的糖异生作用。高温条件下补铬对血清甲状腺素水平有提高趋势，提高H/L比率，对胸腺和法氏囊的萎缩有缓和趋势，改善因高温引起的体液免疫反应降低，但对胰岛素的影响不明显(呙于明，1998)。铬还可能抑制高温引起的蛋白质分解从而缓解高温应激作用，给高温环境下的肉鸡日粮中补加800ug/kg的呲陡梭酸铬可显著降低肉鸡腹脂率，抑制血清尿素氮水平不四高温而显著上升，并可降低血清胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇，但对血清葡萄糖和甲状腺素(T3、T4)的水平无明显影响(王丹莉，2000)。
2.5 维生素 热应激条件下，家禽对维生素的需要量增加，尤其是VC、VE、VB12和生物素等，如不及时添加易造成缺乏症，严重影响其生产性能。
2.5.1 维生素C(VC)VC是家禽合成应激素-皮质醇的原料，正常情况下，家禽能合成足够的VC供机体利用。热应激条件下，鸡肝脏中古洛糖酸内酷氧化酶活性明显降低，VC合成能力减弱(Attia,1976;文杰，2000)，皮质醇的分泌增加更加剧了VC的不足。因此，有必要在日粮中添加Vc来满足家禽的需要。文杰忆(2000)在热应激肉鸡日粮中添加2Oomg/kgVC后，血浆中VC含量明显上升，肝脏VC含量也有升高趋势，可降低热应激鸡血浆中的皮质酮含量，有提高生产性能趋势，但不明显。夏东(1999)在肉鸡饲料中添加0.2% VC可减少肉鸡热应激引起的甲状腺重量减轻和甲状腺素分泌减少的现象。Njoku(1989)研究发现，在热应激蛋鸡日粮中添加2Oomg/kg VC，可明显提高产蛋率，同时降低硬壳蛋比例和料蛋比。有研究认为，VC的抗热应激的能力受温度的限制，当环境温度高于34℃时，VC则不起作用。
2.5.2 维生素E(VE) VC可调节机体内的皮质醇、甲状腺激素水平，进而调节机体电解质及酸碱平衡，高水平的VC可降低细胞膜的通透性，减少应激时肌肉细胞肌酥酸激酶的释放，防止过多的Ca2+内流而造成对正常细胞代谢的干扰，从而缓解热应激对家禽的影响，保证其正常的新陈代谢。针对高温(27～35)、高湿(83～90%)环境，在肉鸡日粮中添加200～300mg/kg维生素E可显著提高机体内T3和T4的浓度，血清皮质醇浓度和氯含量随VC的添加而呈下降趋势，血清钠含量无明显变化，血清钾含量在30日龄时显著高于未添加组(刘铀，1999)。傅德顺(1999)报道，在热应激状态下，蛋鸡日粮中VE从lOIU提高到35～501U，产蛋率提高l.5%～5.5%。
2.5.3 维生素B12和生物素 曹燕(1998)报道，在热应激蛋鸡日粮中添加36ug/kg的VB12可使试验期30刊产蛋量提高6.76%，蛋壳破损率下降。Berdy(1991)在其研究中发现，热应激时蛋鸡血液中的生物素含量明显增加，蛋黄中的含量明显较高，认为母鸡排出较多的生物素，需特别添加，并建议在日粮中的添加比例为lOOug/kg。另有一些研究表明，在家禽日粮中添加复合维生素B族及维生素A、D可提高肉禽和蛋禽的免疫反应，减轻热应激，提高生产性能。
2.6 有机酸 有机酸在家禽体内可氧化成CO2和HCO3-，从而可能缓解呼吸性碱中毒，缓解高温应激对家禽的危害。在夏季高温时节，通过在日粮中添加OJ%的柠檬酸，可增加肉仔鸡的采食量和日增重，改善饲料利用效率(李中利，2000)。另有一些．研究表明，在热应激肉鸡添加0.1%的延胡素酸或1%～3%的琥珀酸盐(丁二酸盐)添加剂(含0.55%-0.65%的琥珀酸盐， 以细麦麸作稀释剂)+100mg/kgNC均可获得好的生产效果，减轻热应激[17] .
2.7 禽子平街 高温应激时，血液中HCO3-减少，导致pH值上升。加上醛固酮的分泌增加，加强了保钠排钾作用，使机体内钾的水平下降,影响蛋白质代谢。许多试验表明，在饲料中添加碳酸氢钠、氯化钾及氯化铵等电解质可减缓热应激造成的危害。
2.7 且碳酸氢钠(NaHCO3)添加碳酸氢钠有的于热应激时细胞内容物的损失。对夏季高温产蛋鸡，在日粮中添加0.3%的NaHCO3可减轻热应激对机体的影响，提高其产蛋率及料蛋比，提高血浆中葡萄糖、钙、脂肪及总蛋白含量，并使A/G值处于正常，表明对体液免疫有帮助(何宏轩，2000)。对慢性热应激引起的肉仔鸡血液中CO2分压的下降，可通过在日粮中添加0.5%的NaHCO3来调节使其恢复正常(夏东，1999)。日粮中添加0.25%的NaHCO3还可防止同类相残，改善Arg/Lys平衡以及解除高单宁高粱的毒性(Teeter,1985).
2.7.2 氯化钾(KCl)对热应激产蛋鸡，在饮水中加入0.26%的KCl可降低蛋鸡的冠温和体温，但不显著(P＞0.05)，对呼吸率影响显著(P＜O.O1）；同时KCl能提高热应激蛋鸡的产蛋率;对蛋重和饲料利用率有使其升高的趋势但不显著(赵芙蓉，l998)。在饮水中添加2g/L的氯化钾能增强鹌鹑抗热应激能力，提高其产蛋率和饲料转化效率，还可改善蛋壳品质，降低软、破蛋率，但对蛋重的影响不显著(殷裕斌，2000)。
在肉鸡饲料中添加1%的NH4Cl和O.5%的NaHCO3大大改善热应激期间的体增重，可能是因为NH4Cl抑制了血液pH值的升高而NaHCO3防止了HCO3-的缺乏(Teeter,1985)。但夏东等(1999)认为，在慢性热应激条件下，因热性喘息而造成pH值的轻微波动，可以通过血液自身的缓冲体系使之重新达到新的平衡。而不至于发生呼吸性碱中毒。添加NH4Cl确实有降低肉 鸡血.液pH值的作用，但只适用于急性热应激，不能在位性热应激条件下使用，否则可能造成酸中毒。在慢性热应激肉鸡日粮中添加l%NG4Cl+0.5%NaHCO3的效果不如只添加O.5%NaHCO3的效果。
2.8 促生长剂 有研究认为，热应激条件下，在蛋鸡日粮中添加2Omg/kg速大胆(维吉尼亚霉素)可改进饲料转化率，降低死亡率，提高产蛋率，增加蛋黄和蛋壳着色(Teeeter,l994)。在肉鸡日粮中添加15～20mg/kg维吉尼亚霉素可缓解热应激，提高体增重、饲料效率及存活率。杆菌肤锌对热应激蛋鸡的效果研究已有一些报道，在日粮中添加100/kg杆菌肢锌可使热应激蛋鸡的体增重、日来食量、饲料利用率、产蛋数和总蛋重提高，降低死亡率，并提高蛋壳质量，降低产热量(K.Bronsch；赵敏，1998)。
29 其它 镇静剂能降低中枢神经机能紧张，维持中枢对机体各系统正常调节机能，降低代谢率，减少活动量和产热量，从而提高家禽的耐热性。夏东(1993)在肉鸡日粮中添加0.1%氯丙嗪与碳酸氢钠及维生素C，其效果优于只添加碳酸氢钠和维生素C。
高温环境也会影响家禽消化道内各种酶的活性，应用饲料酶制剂可提高能量和营养物质的消化率及减少排泄物中有机物、氮和磷的排放量，从而提高家禽的生产性能。
3 小结
人们对热应激给家订生产的影响及防治措施已作了许多研究。但要从根本上解决热应激这一问题，还需要迸一步了解热应激产生的生理机制，及其对各营养物质代谢及调节的影响，才能采取切实可行的措施来预防和治疗热应激，从而提高提高家禽生产的经济效益。
