维生素e的生物学功能及在养鸡生产中的应用

          
                   1.饲料中的维生素E
                  
                  
                  　　维生素E又称为生育维生素或抗不育因子,按结构可分为生育酚和生育醇两类。每类又可分为α、β、γ和δ4种,其中以α－生育酚活性最高,鲜绿植物如青草和青苜蓿中含很高的α－生育酚。王和民(1997)综述认为α－生育酚受晾晒和贮存以及加工条件的影响,长期在大气中晾晒和贮存使得α－生育酚活性大大降低。有人研究认为玉米—豆粕粉日粮中α－生育酚以0?015mg/d的速率呈线性降低。美国营养标准中收获后立即入仓的玉米含α－生育酚22mg/kg,豆粕为40mg/kg,而我国经过长期晾晒的玉米为6?19mg/kg,豆粕为4mg/kg。动物组织中含有很高的α－生育酚,但很容易氧化,必须添加足量的抗氧化剂和防霉剂。市售的维生素E是经过稳定化的dl－α－生育酚醋酸酯。
                  
                   2.维生素E的生物学功能
                  
                  
                  　　维生素E的生物学功能主要是抗氧化作用,保护不饱和脂肪酸(PUFA)尤其是亚油酸免受自动氧化,PUFA是一种能保护亚细胞膜的完整性,产生前列腺素的前体的物质。Rice和Kennedy(1988)综述认为维生素E不仅可以解除自由基,还可以去除形成脂过氧化物的潜在来源。维生素E和硒具有协同抗氧化作用,Hoekstra(1975)提出,α－生育酚象锯片那样固着在亚细胞膜里吸着不饱和脂肪酸形成松散的络合物,最后在细胞呼吸过程中代谢掉。同时,GSH－Px清除所有进入细胞或在细胞中产生的活性过氧化物,但如GSH－Px不足时细胞里仍会有过量的能与不饱和脂类起化学反应的过氧化物而损害细胞。相反,如果α－生育酚不能充分防卫这种损害,那么细胞内的其它来源的活性氧就会与不饱和脂类起反应。与硒抗氧化作用不同的是维生素E是在游离基引起脂类过氧化之前将其清除,从而防止脂类过氧化物的形成。
                  
                  
　　维生素E缺乏时脂类过氧化反应水平提高,细胞膜结构遭受破坏,血清谷草转氨酶(GOT)、乳酸脱氢酶(LDH)等酶的活性增高。
                  
                  
                  　　除此,维生素E能降低血液中糖皮质素的含量,抑制前列腺素的生成。维生素E对很多激素的合成有重要的作用,如垂体前叶激素、肾上腺皮质激素。当垂体前叶促性腺激素合成降低时,生殖机能降低。维生素E还表现有抗热应激作用,高水平的维生素E可降低细胞膜的渗透性,减少肌酸激酶从细胞到血浆的流动,有效防止了热应激。Kohler(1985)综述维生素E的作用包括抗毒、抗肿瘤、抗感染、抗癌和抑制亚硝基化合物的形成。维生素E在DNA合成过程中可能有作用,缺乏维生素E动物的黄嘌呤和肌酸激酶浓度上升。
                  
                   3.维生素E的吸收和贮存
                  
                   3.1维生素E的吸收
                  
                  
                  　　动、植物组织的α－生育酚可以被小肠直接吸收,而工业生产经酯化的维生素E在吸收前,须经酯酶水解,再被吸收。维生素E的吸收与脂肪消化有关,胆汁和胰脂肪酶对维生素E的吸收有促进作用。BΦjrneboe等(1990)查明,维生素E被小肠吸收后,结合在乳糜微粒(CM)上,继而进入肠淋巴,乳糜微粒中的三酰甘油被内皮结合酶脂蛋白酶(LPi)水解,成为乳糜微粒残余(CMR),再经肝脏实质性细胞的特定阿扑－脂蛋白受体被肝脏接纳。由于维生素E吸收需要结合乳糜微粒,因而当胆汁不足,日粮中脂肪不足,以及胰腺机能紊乱及肠道发生疾病的情况下会干扰其结合,从而影响维生素E的吸收。饲料中脂肪含量,特别是不饱和脂肪酸(PUFA)含量会加剧维生素E的缺乏，影响维生素E的需要量。关于含不饱和脂肪酸的饲料中添加维生素E的量,张若寒综述1000g饲料中每含10g脂肪(1％)以前认为应添加5mg维生素E,现在证明应添加至少30mg。
                  
                  
                  　　鸡对维生素E的吸收很迅速,在采食48h后,血浆内α－生育酚浓度即表现明显的等级差,但在基础日粮中(含维生素E6IU/kg～7IU/kg)添加10IU/kg以下时,则反应不敏感。Hoope(1990),文杰(1990)报道,蛋中α－生育酚含量和日粮维生素E的含量的对数存在线性关系。Combs和Scott(1974)证明,日粮中硒的水平还有助于维生素E的吸收和体内各器官的存留。
                  
                  
                  　　此外,动物对维生素E的吸收受维生素A的影响,与维生素A呈中强的负相关r=－0?80(锡林1988)。Frigg等(1984)提出日粮含有高水平的维生素A时,引起家禽肠道中α－生育酚降解破坏,产生组织维生素E缺乏。
                  
                   3.2维生素E的贮存
                  
                  
                  　　维生素E吸收后经门静脉运送到肝脏,经肝的重分泌作用释放供组织器官利用。一般在组织中的浓度高低顺序为:心、肺、肝、肌肉和脑。维生素E在脑中含量最低,因而雏鸡易发生小脑软化。Hidiroglou(1988)给牛补充α－生育酚表明肾上腺和肝脏积聚最高,肌肉和甲状腺最少,因而维生素E缺乏易产生渗出性素质,但是否影响甲状腺功能未说明。杨本善等(1989)报道日粮维生素E水平可直接影响雏鸡血液和组织维生素E的含量;血液维生素E与组织维生素E含量间呈良好的正相关关系,维生素E在低硒饲养雏鸡各组织器官的含量依次为肝>血液>胰腺>肌肉>脑。锡林(1988)报道,组织、血浆中α－生育酚含量随日粮维生素E浓度增加呈现对数性增加,肝脏中α－生育酚水平与血浆α－生育酚呈强的正相关。文杰、王和民(1990)报道鸡肝脏中α－生育酚的含量随日粮添加量的增加而增加,且种蛋中沉积也如此;肝脏α－生育酚贮藏极微,但随着摄入量的增加,肝脏α－生育酚亦呈明显等级增加趋势,变化较灵敏,是研究α－生育酚的重要指标。
                  
                  
                  　　实验还证明,维生素E还可以通过种蛋储存向雏鸡体内转运。王建霞等(1990)、文杰(1990)、Hassan等和Hakkarainen(1990)报道新生雏鸡卵黄囊、肝脏和血液中α－生育酚含量与入孵蛋的维生素E水平具有对应关系,呈现明显的等级差异,因而可通过测定这些组织的含量来衡量维生素E的水平。
                  
                   4.维生素E在养鸡生产中的应用
                  
                   4.1维生素E对公鸡繁殖性能的影响
                  
                  
                  　　维生素E能促进精子的生成与活动,当动物缺乏维生素E时睾丸变性萎缩,精子运动异常乃至不能产生精子。Zokukin(1986)公羊日粮中补充维生素E能提高公羊射精量、精液浓度、精子活力并达到提高母羊受胎率和产羔率的效果。
                  
                   4.2维生素E对蛋鸡繁殖性能的影响
                  
                  
                  　　Hennig(1986)指出日粮中含硒还可降低维生素E的用量,在没有过多的不饱和脂肪酸的情况下每千克日粮1毫克维生素E就够,但作为提高受精率应稍高;同时指出,孵化率与维生素E添加量高度相关,建议种鸡添加量为20IU/kg。Richter(1986)报道硒足量的情况下,饲料中维生素E的量不影响蛋鸡生长和产蛋成绩,认为1mg/kg就可,而种鸡为提高受精率和孵化率对维生素E的需要为10IU/kg～20IU/kg。Scott(1981)建议美国条件下,种鸡饲料中维生素E添加量为15IU/kg,蛋鸡的添加量为5IU/kg。Leeson等(1979b)报道种鸡缺乏维生素E时,胚胎死亡峰和胚胎畸形及异位的类型没有明显的规律。Arnold等(1974)报道添加维生素E并没有提高孵化率,文杰和王和民(1990)报道产蛋鸡每千克日粮添加5mg～40mgdl－α－生育酚,可使产蛋率明显提高,饲料消耗降低(P<0.05),但对受精率、受精蛋孵化率无显著影响。
                  
                   4.3维生素E与肉品质
                  
                  
                  　　由于日粮的脂肪酸组成显著影响肉鸡胴体脂肪酸组成,因而人们通过调整日粮达到提高禽肉中不饱和脂肪酸的含量,但不饱和脂肪酸会使肉及肉制品较易因脂肪氧化而变质。维生素E能减少脂类氧化速度和维持屠宰后细胞膜的完整性,而且对一种引起肉产生苍白、柔软、渗出性变化的磷脂酶A2产生了抑制作用,使肉能比较长久地保持新鲜外观和颜色,降低滴水损失。Sheehy(1993)、Frigg等(1983)报道,摄食大量维生素E的肉鸡屠宰后,在保鲜或冷藏下肉中硫巴比妥酸反应物质含量明显降低。Mcknight(1996)研究,日粮添加维生素E使禽肉细菌计数显著降低,滋味增加,滴水损失减少,保持了肉的风味和色泽。Bruni(1993)报道,日粮中需添加100mg/kg的维生素E才能保证鸡深色肉和白肉中含有10mg～20mg和20mg～40mg维生素E,最大限度的保持肉的稳定性。此外,Wahle(1993)报道，200IU/kg的维生素E能够降低蛋粉长时间贮存产生的氧化脂质的含量。
                  
                   5.维生素E对免疫力的影响
                  
                  
                  　　由于维生素E具有抗氧化性,因而代谢功能表现多方面。维生素E通过阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用及通过阻止花生四烯酸的氧化反应影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴细胞膜受体功能来抑制前列腺素合成,达到增强体液免疫反应。维生素E缺乏会导致很多的缺乏症,雏鸡缺乏维生素E可导致体脂类变性和血红细胞溶血,急性缺乏时导致渗出性素质和肌肉营养不良。维生素E的缺乏症可通过添加硒和维生素E来解决。
                  
                  
                  　　Tengerdy(1973)报道维生素E不足对鸡免疫没有影响,但摄入一定量的维生素E在300IU/kg以上达到药理水平才能刺激免疫反应增强(Tanaka1979)。Jackson(1978)报道维生素E还可以通过卵黄增加母源抗体IgG被动地向雏鸡体内转移,促进机体抗体的生成,而且维生素E引起的免疫反应呈现剂量依赖性的双峰型反应。
                  
                  
                  　　维生素E也可大大加强细胞免疫,能提高细胞免疫功能和嗜中性白细胞的机能,对T、B细胞都有作用(张永才,1983)。王建霞和王和民(1990)研究表明,雏鸡脾脏、鞘动脉周围网状内皮系统中巨噬细胞随着日粮维生素E的增加而增加,但不影响胸腺、法氏囊和扁桃体等免疫器官。另有报道,大剂量维生素E能保护鸡抵抗大肠杆菌的侵袭,提高血球凝集反应的滴定度,Morandi(1993)报道日粮中300mg/kg维生素E有助于1日龄雏鸡抵抗细菌和病毒感染。Bassiouni(1990)报道在蛋鸡140日龄接种新城疫前日粮中添加维生素E300mg/kg,亚硒酸钠0?25mg/kg可以大大提高免疫效果,提高ND抗体滴度。
                  
                   6.结束语
                   
                   
                 维生素E对动物的生产性能和免疫力都有影响,日粮中维生素E的含量一直是营养学家考虑的问题。1984年NRC对蛋鸡和种鸡的维生素E的需要标准定为5IU/kg、10IU/kg,而其它商业公司推荐量为20IU/kg～40IU/kg。维生素E的需求量与动物的生产水平、采食量及环境控制有关。我国饲料原料维生素E含量很低,而且饲养条件与美国也存在很大差异,因而探讨我国饲养条件下蛋鸡和种鸡的维生素E的需要很有必要。