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饲料间的组合效应及其在粗饲料科学搭配上的应用

  作者: 来源: 日期:2004-11-12  

    1 饲料间组合效应的概念
    动物的采食水平,日粮中蛋白质补充料、易降解纤维、易发酵碳水化合物和脂肪的添加,以及饲料间的不同搭配、加工调制和一些营养调控措施等均会改变日粮中单个饲料的消化率和利用率,以至配合日粮的表观消化率并不等于日粮中各单个饲料组分表观消化率的加权和值,饲料间的互作使得某一种饲料或日粮的采食量或利用率获得提高或降低。这种不同饲料源的营养物质之间的整体互作效应就是所谓的日粮配合中的组合效应。组合效应通常有三种情况:若饲料间的整体互作使日粮内某种营养素利用率或采食量指标高于各单个饲料相应指标的加权值或对照值,称之为“正组合效应”; 反之,若低于各单个饲料相应指标的加权值或对照值,则称之为“负组合效应”;若等于各个饲料相应指标的加权值或对照值,即为“零组合效应”。衡量组合效应的指标是采食量、消化率与利用率。
    1.1 采食量
    在反刍动物饲养实践中,精饲料与粗饲料间的互作效应的表现最为突出,已有许多研究表明,当以低质粗料为基础日粮时,淀粉精料补充量达到较高水平时,粗饲料的采食量和纤维物质消化率均会显著下降。相反,当精料的补充量较低时,可以消除上述负组合效应,甚至提高粗饲料的采食量和消化率。为了定量地描述上述这种饲料间的组合效应,卢德勋(2000)提出用替代率(SR)作为衡量指标,其计算公式为:
   
    式中:DMI代表饲料的干物质采食量(kg/d)
    当SR=0时,为零组合效应,当SR﹤0时,为正组合效应;当SR﹥0时,为负组合效应;SR的绝对值则反映组合效应程度的大小。
    1.2 消化率
    就消化率而言,当某一日粮的消化率不等于组成该日粮的各种饲料消化率的加权值时,就意味着产生了组合效应。单个饲料的净能值在很大程度上依赖于与其配合的饲料,即一种饲料的净能值不是恒定的,随日粮组成及采食量的不同而异。许多有关组合效应的研究是以饲料有机物或纤维消化率作为衡量指标,研究和评估低质粗饲料补饲蛋白补充料时其间的正组合效应,以及粗饲料中补饲淀粉类精料或可溶性碳水化合物后其间的负组合效应。
    1.3 利用率
    在消化道层次上产生的饲料间组合效应必然会反映到组织代谢层次上,因此可通过改变挥发性脂肪酸、葡萄糖、微生物蛋白的产量及其比例和这些物质的吸收,来影响饲料养分和能量的利用效率。在反刍动物日粮中,由于饲料间可吸收养分的差异对代谢能利用率的影响很大,表现出明显的组合效应。Orskov等(1990)报导,在日粮代谢能含量相同的情况下,以粗饲料为基础的日粮产生的体增热比以精料为基础的日粮多,因而前者的代谢能利用率较低。MacRae 等(1982)研究指出,当基础日粮中葡萄糖或其前体物供给不足时,乙酸的能量利用率很低。而且乙酸的能量利用率受日粮精粗比的影响很大,随日粮中精粗比例的增加而提高。此外,Gill等(1987)在绵羊和奶牛的研究中发现,当以低质粗饲料或青绿饲料作为基础日粮时,添加足够量的氨基酸或蛋白质补充料,对饲料代谢能利用率具有正组合效应。同样瘤胃甲烷产量受不同日粮组分的影响,导致消化能向代谢能的转化效率产生组合效应。

    2 评估反刍动物饲料间组合效应的方法
    评定饲料组合效应的方法主要有:体内法(In Vivo)、体外法(In Vitro)、半体内法(In Situ)。体内法要测定的是动物对饲料的采食量、消化率和利用率,并以此评估饲料间的组合效应。但是体内法需要使用大量的实验动物与饲料,消耗大量的人力、物力和财力,不适于进行饲料组合效应的批量评定,且由于试验动物个体间差异较大,试验结果可能重复性较差,不利于测定方法的标准化。半体内法也因其低再现性和重复性及难以进行标准化而受到限制。
    实践中应用较多的是体外法,人工瘤胃产气法简单易行、重复性好、易于标准化,实行批量操作、测试,但亦有其局限性,主要是体外产气量与饲料碳水化合物的消化率高度相关,而与饲料蛋白的关系并不很密切。体外产气量与微生物蛋白产量之间甚至存在负相关。因此,如果单纯用体外产气量来衡量饲料的营养价值,就有可能把产气量低而微生物蛋白产量高的饲料(或组合)淘汰掉。这就有必要将体外产气量与微生物蛋白产量结合起来,综合能量消化与微生物蛋白质生成两方面的信息来评估反刍动物饲料间的组合效应和饲料营养价值。吴跃明等(2002)在对桑叶与饼粕间组合效应的评定研究中,测定了体外产气量与微生物蛋白产量,发现两者分开评定结果差异甚大。但若分别以瘤胃产气与微生物蛋白合成所消耗的饲料量作为权重,将两者综合后建立评估指标进行评定,则获得了较为满意的结果。
    迄今,评定组合效应所用指标单一,尚没有对瘤胃发酵产物进行过全面、综合的评价,仅是以单纯的补饲进行采食量和消化率等指标的测定。用人工瘤胃产气法又局限于产气量的研究或两种指标(如将产气量和微生物蛋白产量结合起来)的定性比较,评定结果差异很大。Blümmel等(1997)曾建议将发酵残留物与产气量结合起来进行评定。由于过去所用指标少、片面,不能真实地描述饲料间尤其是粗饲料间的组合效应。为此,卢德勋(2003)提出用多项指标综合指数(MFAEI)将人工瘤胃产气法各时间点所测的各项指标综合后来评定饲料间的组合效应。MFAEI的特点是动态性、综合性、量化描述,可对饲料间组合效应进行整体量化,从而直观地反映饲料间组合效应的大小。

SFAEI=

    A1系单一粗饲料各个培养时间点各指标(有机物质发酵、微生物蛋白产量、累积产气量、VFA产生量)数值;A2为单一粗料与精料各个培养时间点各指标数值;A3是在每个时间点A2总和的平均数,n为时间点数。SFAEI为单项指标综合指数,等于各时间点的某单项指标组合效应加和值;MFAEI为多项指标综合指数,是一个综合、量化指标,等于各指标的SFAEI加和值。 
    王旭(2003)采用体外法,应用MFAEI对饲料的组合效应进行量化,取得了良好效果,表明MFAEI可很好地量化饲料间的组合效应,直接进行组合效应的大小评定。

    3 影响组合效应的因素及其发生机制
    饲料配合过程中的组合效应究竟属于正、负和零组合效应中的哪一种受诸多因素影响,如动物种类、饲养水平、饲料种类、饲料质量、配合比例、加工调制、饲养环境、评定组合效应的方法和指标以及营养调控措施。国内外许多学者对饲料间组合效应的机制进行了大量研究,但由于动物消化机理和饲粮结构的复杂性,目前对组合效应的发生机制并未形成完整的理论体系。从现有资料来看,组合效应发生在消化和组织代谢两个生理环节上,可能的机制包括瘤胃内环境的改变、瘤胃微生物种群与发酵模式的改变、饲料养分间的平衡与互补、养分吸收和利用效率的改变以及动物本身自我营养调控功能的改变等,具体为:(1)影响食糜流通速率和滞留时间;(2)影响反刍动物瘤胃缓冲能力;(3)影响瘤胃发酵底物的竞争;(4)影响瘤胃微生物区系和发酵模式;(5)影响微生物蛋白质产量及进入十二指肠的蛋白质数量或氨基酸组分;(6)影响内源营养物质的周转、分配与沉积;(7)影响日粮能量和蛋白质浓度;(8)影响消化酶的渗透和营养物质的吸收;(9)影响吸收后的营养物质的平衡;(10)影响动物本身自我营养调控功能。导致饲料组合效应的这些机制通常并不是孤立地起作用,而是几种机制并存,相互作用,相互影响,相互制约。 
    3.1 瘤胃内环境的改变
    当瘤胃内环境特别是pH 值改变时,会对纤维物质的消化产生显著的影响。大量研究证明,在以青、粗饲料为基础的日粮中补充较高比例的淀粉类精料时,常会导致纤维消化率的显著下降,产生负的饲料组合效应。究其原因,主要是由于淀粉在瘤胃中快速发酵产生大量的乳酸,超过了瘤胃壁的吸收速率,导致瘤胃内pH值急剧下降。当瘤胃pH值降至6.0~6.1以下时,瘤胃内纤维分解菌将不能存活,纤维物质的消化也将严重受阻或完全终止。当瘤胃pH值降至6.3以下时,pH值每下降0.1个单位,饲料ADF的消化率将下降3.6个百分单位(Erdman,1988)。可见,瘤胃pH值下降所致的纤维消化抑制,是补充高精料导致发生负组合效应的重要原因。实践中常通过提高或控制瘤胃pH值来缓解或消除这种精料添加的负组合效应,如添加碳酸氢盐以提高瘤胃pH值。除“pH效应”外,“碳水化合物效应”(或称底物竞争)也是精料添加引起负组合效应的重要原因。这主要是由于瘤胃微生物具有优先利用易发酵可溶性碳水化合物的特性,当饲料富含可溶性碳水化合物时,瘤胃内非纤维分解菌将优先从可溶性碳水化合物中获取能量,从而竞争性地抑制了纤维分解菌的生长,或者是利用纤维分解产物的纤毛虫从其它途径获取了所需能量,不再与纤维分解菌协同作用之故。此时如果增加优质粗饲料的比例以稀释糖类,将可以消除这种负组合效应(卢德勋,2000)。
    3.2 饲料养分的平衡性和养分的互补作用
    对反刍动物,可从两个方面反映饲料养分间的平衡性。一是瘤胃内的能氮平衡,即瘤胃可降解氮/可消化有机物(RDN/DOM);二是肠道内可吸收养分的平衡性。瘤胃内可降解氮与可发酵能之间的比例失衡,可降解氮含量不足或过高都会导致饲料间组合效应的变化。瘤胃可降解氮的不足会导致瘤胃碳氮代谢解偶联,从而引起瘤胃微生物蛋白合成效率下降。吴跃明等(2002)在对桑叶与菜籽粕间组合效应的研究中发现,当桑叶与菜籽粕按40:60和20:80的比例搭配时,RDN/DOM高达50g/kg以上,其组合效应分别为-6.0% 和-7.3%;若将这些混合物再配以适量玉米和干草,日粮的RDN/DOM可调整为20.5~22.6g/kg,负组合效应分别降至-1.6% 和-3.8%。肠道中可吸收养分的平衡性,特别是葡萄糖或其前体物如丙酸与乙酸之间的平衡关系,也是影响饲料代谢能利用效率和饲料组合效应的重要因素。当日粮中葡萄糖或其前体物供给不足时,乙酸的利用率很低;而当日粮中添加足够量的氨基酸时,可促进丙酸代谢,产生大量的NADPH2,提高乙酸利用率。绵羊以粗饲料为基础日粮时,瘤胃内丙酸比例很低,若通过瘤胃灌注酪蛋白增加氨基酸供应,则代谢能利用率可从45%提高至57%(MacRae等,1985)。
    添加蛋白质补充料对粗饲料消化率的改进,其机理可能与改善饲料氮能平衡,增加对瘤胃微生物的蛋白质供应(特别是RDN的供应),使瘤胃NH3-N浓度更适宜瘤胃微生物的生长,从而促进瘤胃微生物的生长和活性有关。尤其是蛋白质降解产物氨基酸、小分子多肽和支链脂肪酸数量的增加,可刺激瘤胃内纤维分解菌的生长繁殖和活性,提高纤维物质消化率。
    3.3 瘤胃微生物种群与发酵模式的改变
    许多营养和饲养措施都会导致瘤胃微生物数量和种群的变化,进而引起瘤胃发酵模式的改变,导致饲料间组合效应。如添加某些甲烷菌与瘤胃原虫抑制剂、脂肪补充剂及补饲易降解纤维与优质青绿饲料等都会对瘤胃微生物产生不同的影响。日粮中添加少量多不饱和脂肪酸,可显著降低甲烷产量;使用莫能霉素、盐霉素和阿沃菌素等添加剂可降低甲烷产量,增加瘤胃丙酸比例,提高消化能向代谢能的转化效率,产生正组合效应。
    Palmquist(1988)报道,日粮中添加脂肪补充剂超过20~30g/kg时,瘤胃微生物尤其是纤维分解菌的活性将受到抑制。 Mohammed等(1988)也报道,在奶牛日粮中添加未脱脂油菜籽2kg/d或大豆油40g/kg,可使日粮DM和NDF的消化率显著降低,导致添加脂肪与饲料纤维消化间的负组合效应。
    Silva等(1988) 报道,饲喂氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸浆为基础日粮的绵羊,其瘤胃对未处理秸秆饲料的降解率明显高于饲喂处理秸秆的绵羊,且甜菜渣还可以提高未处理秸秆的采食量及其在绵羊体内的消化率。这是因为在氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸浆等优质粗饲料中含有丰富的易降解纤维,可为瘤胃微生物的生长提供易发酵的能源,促进瘤胃微生物特别是纤维分解菌的生长繁殖,产生正的饲料组合效应。此外,向秸秆等低质粗饲料组成的基础日粮中,补饲适量的优质青绿饲料,可提高秸秆的采食量、利用效率和动物生产性能,产生正的饲料组合效应。其主要机制是补饲青绿饲料可以改善瘤胃内环境,刺激瘤胃内纤维分解菌的生长繁殖,同时还起到“接种”作用,使更多的纤维分解菌迅速扩展到秸秆碎片上,从而促进纤维物质的消化。

    4 秸秆饲料营养物质的补饲
    饲料间组合效应是动物饲养过程中普遍存在的现象,在反刍动物饲养实践中,当饲养水平较高,再补充较高比例的精料和添加脂肪时,常常会发生饲料间的负组合效应,给动物饲养业造成极大的经济损失,应最大限度地予以控制和消除。相反,在以秸秆等低质粗料为基础的日粮中,适当补充蛋白质补充料(或氨基酸)、可发酵氮源、可发酵纤维物质、过瘤胃蛋白质、优质青绿饲料、结合控制瘤胃原虫和产甲烷菌数量、再施以精、粗混饲等营养调控措施,则可激发饲料间的正组合效应,充分发挥饲料的生产效益。卢德勋(1993)提出的系统整体营养调控技术正是利用组合效应原理所形成的一种整体调控的集成技术。它的科学原理在于充分发挥和利用营养措施和非营养措施之间的多种正组合效应,最大限度地控制和消除负组合效应,形成具有一定优化目标的整体营养调控技术。
    首先,补充能量营养和含氮物质,使采食秸秆的家畜瘤胃中乙酸与丙酸比例降低,提高丙酸比例,给瘤胃创造葡萄糖再生的环境。通常的措施有氨态氮的补饲、尿素及尿素糖蜜添砖块的补加和氨化处理;第二,补充过瘤胃蛋白,提高秸秆日粮中进入反刍动物小肠的蛋白质和有效氨基酸水平,改善瘤胃被吸收养分的平衡,从而提高秸秆的DMI及其利用率。试验证明以碱化稻草为基础的日粮补充鱼粉后,育成牛日增重比对照组提高了28.5%(卢德勋,1993);第三,补充微量元素混合物,可使饲喂秸秆的绵羊瘤胃中氨态氮占总氮的比例下降,真蛋白比例上升,瘤胃微生物蛋白质合成能力得到改善。Forsberg等(1990)通过补充谷物饲料、微量元素等营养物质来提高微生物活力,并发现瘤胃中厌氧真菌能部分降解秸秆中最难消化的厚壁组织和木质素。以上说明对瘤胃环境条件进行调控,可以极大地激发微生物活性,提高秸秆的采食量和利用率;第四,豆科牧草的补饲,青绿饲料含有动物生长所需的蛋白质、维生素、矿物质等,因此补充青绿饲料尤其是豆科饲料是提高反刍动物生产性能的有效途径。刘建新等(1996)研究了青贮紫云英补饲氨化稻草日粮的效果,发现补饲20%或30%青贮紫云英组的日增重显著高于不补饲组(p﹤0.05),且以补饲20%组的日增重、饲料转化效率最佳;第五,补饲易消化纤维常能提高劣质粗饲料的采食量和利用率,Olivros等(1989)用玉米纤维补饲,High?鄄fill等(1987)用甜菜渣补饲,Manyuchi等(1992)用氨化稻草秸补饲都不同程度地提高了秸秆饲料的利用效果,其作用机理可能是易消化纤维促进了瘤胃纤维分解菌的生长。

    5 运用GI及MFAEI进行粗饲料的科学搭配和优化配方的筛选
    首先,根据GI值大小对粗饲料进行科学搭配再结合体外有机物质消化率(IVDOM)及成本,得出几组优化的混合粗饲料配方;其次,运用体外法对优化的混合粗饲料配方进行进一步的筛选,在保证体外各发酵指标优化的基础上,综合考虑GI值最大化,成本最低化,选出一组或几组优化的混合粗饲料配方;最后,在以GI选出的优化混合粗饲料配方基础上,用MFAEI找出与之搭配的最佳精料配方,求取原则应是与该混合粗饲料搭配后,其组合效应最大,即 MFAEI最大,从而优化反刍动物整体日粮配方设计。

    6 结语
    现行的饲料营养价值评定体系尚不能准确地评估饲料间组合效应,特别是对可吸收养分代谢和营养素分配等方面的互作效应还难以作出准确评估。因此,有必要研究和建立能准确快速评估反刍动物饲料间组合效应的技术体系,进一步阐明饲料组合效应的发生机制,完善饲料营养价值评定理论和技术,促进动物营养学理论的发展,科学地指导反刍动物生产。

 

 
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