长期以来,人们对日粮纤维持否定态度,认为不仅没有营养价值,而且还会降低整个饲料的营养价值。自从人的医学上发现膳食纤维与一些“文明病”(血管病、直肠癌、肥胖等)有着某种联系后,膳食纤维随之成为医学的研究热点,同时也带动了动物营养学者对日粮纤维的研究。本文主要阐述猪利用日粮纤维的研究状况。
1 猪利用日粮纤维的生理基础
1.1 猪生物学特性猪作为杂食动物,采食量较大,消化道长,消化速度较快,能部分地利用植物性饲料。我国传统养猪业比较粗放,因此我国的猪一般都具有食性广、耐粗饲的特点。
1.2 猪大肠内的微生物区系猪在长期进化过程中形成了发达的大肠。猪大肠内的微生物区系与瘤胃微生物区系有相似之处,猪大肠包括需氧微生物和兼性微生物,其中专性厌氧微生物占优势。猪大肠内的微生物区系非常复杂,主要包含高活性的反刍纤维素分解菌属(摇滚酸生成纤维素菌、白瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌、丁酸弧菌属及反刍类菌体),其中城由酸生成纤维素菌、生黄瘤胃球菌是二个优势菌种。最近从猪的大肠内分离出一种新型高活性的纤维素分解菌——草食梭状芽孢杆菌,它在猪肠道内的数量为 107个/g,降解植物细胞壁的能力相当或高于反刍动物降解纤维素的微生物。与反刍动物不同的是,猪大肠内不含有原生动物或厌氧真菌,瘤胃原生动物可能降解日粮纤维的1/3。
2 猪对日粮纤维的利用状况
2.l 仔猪许多营养学家认为,由于断奶仔猪消化功能尚未健全,小肠后部和大肠中的菌群正在形成之中,还不太能发酵碳水化合物,因而在断奶仔猪日粮中的纤维物质会损害断奶仔猪的性能。仔猪断奶时大肠的相对重量约为30~40 g/kg体重,在刚断奶后的一段时间里,随着非淀粉多糖和未消化的淀粉通过大肠,大肠的重量很快就达到90~100 g/kg体重(Bolduan,1988),这说明仔猪对日粗纤维具有很大的代谢适应性。随着研究的深入,人们发现在仔猪的日粮中添加适量的纤维,有利于仔猪消化功能的发育,预防消化紊乱,有助于大肠的消化、代谢功能的适应和防止仔猪断奶应激综合症的发生。
Longland(1994)进行了一项试验,测定了甜菜渣(op g NSP/kg DM)能否用于早期断奶仔猪日粮中,方法是将以大麦和小麦为基础的日粮与其中50%的谷物由甜菜渣取代的日粮进行对比,仔猪断奶日龄为21d(5.5kg)。结果表明这两种日粮之间猪的性能均无显著差异,在为期36d的试验期内平均日增重仅相差3g,而采食甜菜渣日粮的猪和对照组的猪采食的NSP分别为164和75g。研究人员进一步进行的消化试验表明氮的表观粪消化率两组也无差别。上述的结果说明,刚断奶仔猪能够摄入和利用相当量的可发酵非淀粉多糖而对其性能无不良影响,同时其肠道菌群很快就适应后肠内容物的变化。
许多研究表明,适当提高断奶仔猪日粗纤维水平能有效地防治断奶仔猪的腹泻(Longland,1994;Aumaitre,1995),预防仔猪结肠炎等。日粮纤维对猪的胃肠道的保健功能的机理尚不清楚,其原因可能有:l)维持正常肠道微生物区系和微生态环境,防止消化功能紊乱。2)加快食糜的排空速度,减少有害菌的生成。3)纤维发酵减少了具有毒性的胺的形成。由于适量的纤维供给大肠菌群发酵的底物与非淀粉多糖发酵有关的酸性条件减少了具有毒性的胺的形成(如结肠和大肠内的尸胺、腐胺、组胺和色胺)从而减少腹泻。4)促进胃肠道后段的适应消化功能,促进结肠的发酵。5)日粮纤维可与有机体的有害物质结合。例如,抗坏血酸葡萄糖酸大量聚集于体内对动物有害,粗纤维与之结合使之排出。
2.2 生长肥育猪 生长肥育猪的消化系统已趋完善,利用纤维的能力要比仔猪强。生长肥育猪对日粮纤维的利用主要体现在控制采食量、提供能量、维持胃肠道正常蠕动、改善胭体品质和降低生产成本等方面。当日粮纤维水平增加时,能量水平降低,猪的采食量就会增加。日粮纤维水平增加 1%,猪的采食量会增加 3%(ARC,1967)。但若日粗纤维水平过高时,采食量反而会下降。Kjos等(1999)研究发现,当猪的日粮中甜菜渣含量达20%时,饲料采食量下降。这可能是由于:l)日粮纤维含量过高,适口性下降;2)日粗纤维所占的体积较大,而猪的消化道容积有限。
日粮纤维在肠道内细菌作用下分解形成挥发性脂肪酸(VFA)如乙酸、丙酸、丁酸,其中丁酸是结肠上皮细胞生长的主要能源。同时,这些发酵产物也会促进小肠内指状绒毛的发育,为营养物质的吸收提供更大的表面积。据NRC(1989)估测,VFA供给维持能量需要的比例为5 %~28%。日粗纤维有维持胃肠道正常蠕动的作用,Cherbut等(1991)研究证明,非发酵纤维主要通过机械刺激对肠道运动产生影响,发酵纤维则是通过机械刺激和发酵产物的共同作用来影响肠道运动。日粮纤维的另一好处是可以改善动物的健康,减少腹泻,促进生长(杨玉芬等,2000)。生长肥育猪日粮中纤维性饲料最佳需要量尚无定论,受纤维性饲料来源、加工方法、动物品种等因素的影响。Vo等(2000)用地方猪和大约克种猪评定青贮花生叶的效果时发现,以花生叶替代50%日粮蛋白质,对猪生长性能没有显著影响,饲料成本降低22%。 Kass等(1980)认为,生长猪日粮中纤维含量超过7%~10%将抑制猪的生长,但这种抑制作用往往伴随着胭体含脂率下降、瘦肉率上升的正面效应。
2.3 母猪 与生长猪相比成年猪在纤维消化方面更具优势,因为成年猪单位体重的采食量水平较低、肠道宽大、消化运输速度较慢,而且其大肠中分解纤维素的细菌是生长猪的6.7倍。近年来,人们对成年猪利用纤维的研究主要集中在母猪尤其是妊娠母猪主。日粮纤维对妊娠母猪的影响主要体现在对妊娠母猪产前行为和内分泌以及繁殖性能的影响。
母猪妊娠期间饲喂高纤维日粮,可以减少母猪异常行为(指一种无目的的反复行为;常见的有咬栏杆、无意义咀嚼以及过量饮水等)的发生,这些异常行为会引起代谢率增加。饲料转化率降低,并且对母猪的繁殖性能不利。这种异常行为的发生可能与对妊娠母猪进行限饲有关,通过适当提高妊娠母猪日粮中纤维的含量,既可达到限饲的目的,又可减少异常行为的发生。Matte等(1994)发现,采食小麦麸及玉米芯的母猪,异常行为减少50 %,休息时间延长 12.8 %。 Le等(2000)发现,用30%水菠菜饲喂母猪比对照组显得安静。
高纤维日粮会加快食糜的流通速度,减少产生内毒素的有害菌数量(Morkoc等,1983)。大肠杆菌产生的内毒素会降低母猪体内促乳素的浓度,而饲喂高纤维日粮的母猪血液中促乳素较高,这对仔猪可能有利。
日粮纤维对母猪繁殖性能影响的研究是目前的一个热点,大量的试验结果表明,日粮纤维有利于提高母猪的生产性能(窝仔数、初生窝重、产活仔数、妊娠净增重人Reese(1997 )研究表明,妊娠期间采食高纤维日粮,每窝产活仔数和断奶仔猪数各增加0.3头,仔猪平均初生重减少0.09 kg,但平均断奶重却增加0.4kg。
3 日粮纤维对养分消化吸收的影响
许多研究证明,随着日粮纤维水平的提高,猪对淀粉、蛋白质、脂肪和矿物质的回肠表现消化率降低。Just(1982)报道,日粮纤维每增加1%,总能消化率下降3.5%。
有关纤维对蛋白质或氨基酸消化率的影响的报道并不很一致。Taverner等(1981)用无氮日粮法研究日粮纤维(以NDF表示)对猪内源氦损失的影响发现,猪回肠末端内源蛋白质的损失随日粮纤维的增加而增加,但当NDF添加量达到100g/kg,内源蛋白质的损失不再进一步增加。Delange等(1989)在含3%纤维素的无氮基础日粮中再增加7 %的纤维素,发现内源蛋白质和大多数的内源氨基酸的损失并不显著增加。而Schulze等(1994)在玉米淀粉半纯合日粮中添加纯NDF(从小麦麸中纯化得到),用N15同位素灌注方法测定NDF对猪内源氮和氨基酸的影响发现,当纯NDF的添加量为60、120、180g/kg时,内源氮和内源氨基酸的排出量呈线性增加。这些结果可以初步说明,日粗纤维的成分和来源比纤维水平更能影响内源氮和氨基酸的排出。
日粮纤维降低养分消化利用率的机制可能是:l)日粮纤维使更多的营养物质进入大肠发酵,而来自大肠发酵产生的能量利用效率低于小肠能量利用效率;2)日粮纤维影响肠道食糜的粘度、提高食糜过肠速度和增加肠道粘膜层的厚度,从而导致养分吸收的效率降低;3)细胞壁的纤维阻止了消化酶与细胞内容物的接触,或纤维与内源酶结合而降低了酶活性;4)日粮纤维增加营养物质的内源损失。
4 日粮纤维对猪的消化生理的影响
大量试验证实,日粮纤维对猪的消化道结构。组织形态、消化酶活性、消化道pH值、微生物区系等方面告产生重要的影响,对猪消化道具有重要的保健作用。
4.l 影响猪消化器官结构和组织形态 随着日粮纤维含量的增加,消化器官的长度、重量、容积等也会相应增加。Pond等(198)研究表明:成年猪饲喂高苜蓿日粮与低苜蓿日粮相比,高苜蓿组猪的肝脏、胃、小肠、结肠、盲肠的相对重量(占体重的百分比)都增加。
有关日粮纤维对消化道组织形态的影响,报道并不一致,这可能是由于日粮纤维的来源、水平等的不同造成的。Cera (1988)认为,高纤维日粮对生长猪的小肠绒毛长度无影响,但使空肠绒毛竟变大,而十二指肠、结肠绒毛则无变化。Jin(1992)发现,断奶前口服纤维素使空肠和回肠绒毛缩短15%。 Jin等(1994)的试验指出,高纤维日粮使生长猪空肠、回肠、结肠的隐窝深度变大。
4.2 影响消化酶活性 纤维日粮影响消化酶活性的研究目前主要集中于短期效应,即动物采食高纤维日粮后立即测定其消化道内的酶活性,而对长期效应,即动物长期采食高纤维日粮对其消化道内酶活性的研究较少。大多数学者认为,日粮纤维降低了淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性,其影响程度与纤维的类型和酶的种类有关。Ikegami(1990)报道,高纤维日粮会增加胃液、胆汁、胰液的分泌,胰蛋白酶和淀粉酶的活性降低,但胃液中胃蛋白酶的活性增加问时日粮纤维对激素如胰岛素、胰高血糖素、抑胃多肽的分泌也有影响,间接调控消化液的分泌。消化酶的活性降低可能是由于酶与纤维非特异性结合或非特异性酶抑制剂的存在所致。
4.3 影响消化道pH值消化道 pH值会影响消热分比)r,随着物的消化功能,这主要与消化酶的活性有关。高纤维日粮对胃肠道pH值的影响报道也不一致。Jenry等(1994)发现,采食高纤维日粮猪盲肠和结肠的pH值均显著低于采食低纤维日粮猪相应部位的pH值(p<0.01),而胃食糜的pH值却较高。王九峰等(2001)对不同类型和水平的日粮纤维对怀孕母猪胃内pH影响的研究表明,纤维性日粮有降低胃内pH值的趋势,这种影响与日粮纤维的类型及消化道部位有关。Johansen(1993)则认为,提高日粮粗纤维对胃食糜的pH值无影响。
4.4 影响消化道微生物区系猪的后消化道内栖居着大量细菌,其中有的有益,也有的有害。在正常状况下,有益菌占绝对优势,细菌间形成一种相当稳定的、开放的、复杂的生态系统,维持着猪正常的生命活动。
猪消化道内缺少日粮纤维降解酶,多数种类的日粗纤维不易被消化利用,但可作为肠道内细菌的能量来源被肠道内细菌降解利用。Low等(1990)报道,断奶仔猪日粮中SPB(一种主要成分为果胶的日粮纤维)可替代抗生素维持仔猪健康。有些种类的日粮纤维能够作为肠道有益菌的能量来源而不被有害菌利用,但也有些种类的日粮纤维能被有害菌利用而不利于有益菌的生长。因此,应当选择能被有益菌利用的日粮纤维,充分利用其有益作用,避免其有害作用。
大肠内的发酵过程与其他代谢过程不同,它不受激素调节,但可以通过大肠食糜成分的改变,对其产生显著的影响。Varel等(1984)做了这样一个试验,给经产母猪分别喂4种日粮间寸照组。日粮中含20%玉米芯、日粮中含40%甘情粉和日粮中含96%苜蓿粉),结果发现,采食40%和96 %苜蓿粉日粮的猪粪中纤维分解菌的数量比对照组高上差异显著;而采食对%玉米芯日粮猪的粪中纤维分解菌的数量却低于对照组。由此可见,日粮纤维对消化道微生物区系的影响和日粗纤维类型有关。