色氨酸又名α－氨基－β－吲哚丙酸，有DL－、D－、和L－色氨酸三种异构体，天然存在的只有L－色氨酸。色氨酸是动物维持生长的必需氨基酸。缺乏色氨酸导致动物采食量下降、生长迟缓、被毛粗糙。动物体内不能合成色氨酸，而植物性饲料中的色氨酸通常不能满足猪禽的需要。近年来，在配合饲料中大量使用合成赖氨酸和蛋氨酸，使色氨酸在饲粮中的重要性明显地体现出来。为了更有效地进行畜禽生产，对色氨酸营养代谢进行深入究有着重要的意义。
色氨酸的代谢特点：
1.色氨酸在动物体内转运的特殊性作为一种常量营养物质，色氨酸在血浆和组织中水平发生变化所引起的效应不同于其他氨基酸。
它是动物体内惟一通过非共价键与血白蛋白结合的氨基酸（McMenemy等，1958）。这种结合与其分子构型有关：L-色氨酸以高度立体专一性主要在一个位点上与血清白蛋白结合，而D-色氨酸与血清白蛋白的结合力很小，只有L-色氨酸的1%（McMenemy等，1958）。此外，它还受其他一些大分子中性氨基酸和血浆中游离脂肪酸浓度变化的影响。当这种结合状态改变时，色氨酸在体内代谢就会发生变化（如影响大脑中5-羟色胺的合成），甚至造成一些疾病，如肝昏迷。
2.色氨酸可调节动物肝脏蛋白质的合成
Sidransky等（1980）证明L-色氨酸能够影响肝脏RNA和蛋白质的代谢，它能显著地促进肝脏多核糖体集聚、细胞质poly(A)-RNA合成、核标记RNA释放和提高核膜核苷三磷酸酶活性；进一步研究表明：L-色氨酸可以增加肝细胞核糖体和RNA的聚合（Garrett等（1984），促进肝脏微粒体复合功能氧化酶系统的作用，增加细胞色素p-450含量，增加每毫克微粒体蛋白中NADPH-细胞色素C还原酶和NADH-细胞色素b5还原酶的活性，从而增加肝脏微粒体蛋白含量（Takahashi，1991）。另外，Cortamira等（1991）认为色氨酸是通过刺激胰岛素释放而增加肌肉和肝脏蛋白质合成的。因而，色氨酸是一种特殊的氨基酸，它不仅是蛋白质的氨基酸组成成分之一，还参与调节蛋白质的合成，至于这种调节功能的详细机理，还有待于进一步研究。
3.色氨酸对神经介质5-羟色胺（5-HT）合成和采食量的影响
色氨酸浓度改变将影响5-羟色胺的合成大脑中5-羟色胺是以色氨酸为前体物而合成（Fernstrom等，1974），其关键酶是色氨酸羟化酶，受色氨酸浓度、神经元兴奋频率、酶的钙依赖性磷酸化和辅助因子存在与否等因素影响（Fernstrom，1983）。在体外或体内，该酶的Km值约为50uM，而大脑中色氨酸的水平经常在10-30uM，即该酶处于非饱合状态，所以大脑中色氨酸浓度变化将改变大脑5-羟色胺的合成速度（Arimanana等，1984）。一般而言，大脑中色氨酸水平增加1倍（从15增到30uM）能使大脑中5-羟色胺升高20%-30%（Arimanana等，1984）。在通过血脑屏障时，色氨酸与长链中性氨基酸（LNAA）如酪氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸和缬氨酸，特别是异亮氨酸和缬氨酸发生竞争作用（Colmenares和Wurt鄄man，1979）。因此，血浆中LNAA的增减直接影响转移入大脑的色氨酸量，进而影响5－HT的合成。
色氨酸通过5-羟色胺调节动物采食量5-羟色胺能使大脑活动暂时受到抑制，使动物趋于安静，促进睡眠。这可能有利于动物降低维持需要，促进生长和提高饲料转化效率。许多学者（Weinberger等，1978；Lacy等，1986）认为色氨酸对采食量的影响与其所合成的5-羟色胺有关。色氨酸严重缺乏时，5-羟色胺耗竭，从而导致采食量急剧下降；色氨酸水平过高时，大脑中5-羟色胺合成增加；由于5-羟色胺可增加动物的饱感，当它超过生理水平时，可抑制动物采食；用中枢注射法进行研究的结果也证实了5-羟色胺的这种作用（Goldman等，1971；Den鄄bow等，1983）。色氨酸很可能直接作用于氨基酸受体或通过增加外周5-羟色胺而起作用（Deutsch等，1980；Friedman等，1984；Lacy等，1986）。当日粮色氨酸水平接近需要量时，其水平发生变化不足以改变大脑中5-羟色胺的合成率，因而它是通过外周起作用；而在色氨酸严重缺乏或过高时，血浆中色氨酸水平的变化就能引起大脑中色氨酸水平发生变化，从而影响5-羟色胺的合成，进而对采食量进行调节。
4.色氨酸合成烟酸及烟酰胺核苷酸
色氨酸转化成烟酸的效率部分过量的色氨酸（已满足机体蛋白质合成的需要）可转化成烟酸单核苷酸。在100%克分子转化下，理论上1.7mg色氨酸可转化成1mg烟酸。但动物体内色氨酸转化成烟酸实际效率比较低，如种蛋孵化为5.6%，人、鸡和仔猪约为2%，而鸭为0.5%。
影响色氨酸转化成烟酸的因素在色氨酸经犬尿氨酸途径向烟酸转化过程中，其限速酶是色氨酸加氧酶，该酶只存在于肝脏中，受色氨酸水平、糖皮质激素、胰高血糖素、高浓度的辅酶（尤其是NADPH）、雌激素、血红素（Badawy等，1975）等因素调节，此外，其他一些酶以及日粮中某些营养成分也影响着色氨酸的转化效率，综合起来有如下几方面：甲基吡碇羧酸羧化酶（PAC）和3-羟-2-氨基苯甲酸加氧酶（3-HAAO）的活性。Chen等（1996）试验表明，日粮中添加色氨酸或烟酸均能改善肉仔鸡生长和防止烟酸缺乏症，而北京鸭和雌番鸭只有添加烟酸才能防止烟酸缺乏。他们发现鸡肝脏中PAC活性和3-HAAO与PAC活性的比率明显受日粮中色氨酸或烟酸水平的影响，而鸭没有，鸭肝脏中PAC活性为鸡的4-5倍，因而其反应底物3-羟基-2-氨基苯甲酸经羧化途径转化成乙酰CoA，而经无酶途径转化成烟酸的前体物喹啉酸较少。
维生素B2和B6。色氨酸合成烟酸反应途径中的犬尿氨酸酶对VB6缺乏非常敏感，VB6缺乏时，该酶活性降低（Knox，1953），色氨酸的大量代谢产物，如黄尿酸、犬尿喹啉酸和3-羟基磷氨基苯甲酸从尿中排出（Sauberlich，1985）。Henderson等（1995）发现维生素B2缺乏可使犬尿氨酸的羟化作用减弱。
亮氨酸。以前的研究发现玉米和高粱中含有过高亮氨酸而导致糙皮病，因认为它对体内色氨酸转化成烟酸过程中的某些酶有抑制作用。但从细胞水平研究的结果表明，亮氨酸对色氨酸加氧酶的活性无影响（Salter等，1985）。Lowry等（1989）用斜率技术分析鸡的生长数据时，也没有发现过量的亮氨酸影响色氨酸或烟酸的代谢。后来研究发现，亮氨酸可抑制肠道对色氨酸的吸收，从而影响其利用。
日粮中的铁、铜水平。铁缺乏可导致血红素减少，从而减弱或改变了色氨酸加氧酶活性（Badawy等，1975）。Oduho（1993，1994）认为缺铁只有在色氨酸作为烟酸的前体物时才影响色氨酸代谢。
Hollister等（1966）报道日粮中铜水平会影响色氨酸转化成烟酸的效率。
生理状态及色氨酸的分子构型。在妊娠阶段，色氨酸转化成烟酸的效率高于非妊娠阶段，烟酸不能由D-色氨酸合成。
色氨酸可能是烟酰胺核苷酸的重要前体物通常认为，烟酸是NAD和NADP的正常前体物。但大多证据如哈纳氏病（色氨酸加氧酶缺乏症），类癌瘤综合症以及药物诱导的糙皮症都说明即使添加了烟酸，糙皮症依然严重。因而在正常情况下，色氨酸更可能是烟酰肽核苷酸的重要前体物，因为喹啉酸转磷酸核糖基酶一般是在比其Km值低得多的环境下起催化作用的。在喹啉酸增加时，它与核苷酸的结合速度也增加；而烟酰胺和烟酸转磷酸核基酶一般是在其Vmax下起作用的，因而多余的烟酸不能被利用，经甲基化后排出体外（Bender等，1982）。
因而关于色氨酸与烟酸之间的关系，尽管其转化效率较低，但从生化和生理层次上进行研究，有着重要意义。
5.色氨酸可合成褪黑激素并影响动物的生理机能
在松果体腺细胞，色氨酸在5-羟色胺-N-乙酰转移酶和羟基吲哚-O-甲基转移酶的联合催化下，生成褪黑激素。它参与一系列代谢调节活动，控制动物的生物节律，还对性激素有拮抗作用。Bowman（1989）研究表明：日粮添加色氨酸和不连续光照能提高肉仔鸡的免疫力，这可能是通过被认为具有免疫促进作用又被光照所调控的褪黑激素而起作用。
6.动物对不同分子构型（D型和L型）色氨酸的利用
各种动物能很好地利用L-色氨酸。对L-色氨酸的利用动物种间存在较大差异：猪和大鼠能很好地利用D-色氨酸（Ohara等，1980），而小鼠、鸡、狗和人利用得很少（Friedman等，1982；Czarnechi等，1982）。Morrison等（1956）观察到腹腔注射D-色氨酸比口服有更高的利用率，发现肠对D-色氨酸的吸收率低，这部分解释了禽类对D-色氨酸的低利用率。另外，有生物学效应的D型氨基酸是经过两步反应发挥作用的：先在a位碳上氧化生成酮的类似物，然后经氨基转移作用生成L型氨基酸。因而D-色氨酸利用率低也可能是由于该动物品种使D型转变成L型的效率低所致。当日粮中添加色氨酸时，应当考虑其分子构型。
色氨酸与其他营养素代谢的关系
色氨酸在代谢过程中与碳水化合物、蛋白质、脂肪、维生素和微量元素等有着复杂的互作机制。
1.碳水化合物采食碳水化合物含量高的饲粮，刺激胰岛素的分泌，使血浆色氨酸浓度升高而降低LNAA的浓度，提高色氨酸与LNAA比值（Fernstrom等，1972）。双糖和多糖促进L－色氨酸从胃肠道吸收进入门静脉，而单糖没有这种作用，甚至抑制L－色氨酸的转运（Kushak等，1984）。
2.蛋白质和其他氨基酸在色氨酸缺乏的日粮中，提高蛋白质水平可显著降低采食量，对母猪尤为明显（Henry等，1992）。添加谷氨酸和甘氨酸混合物，色氨酸缺乏引起的采食量下降缓解（Hunry等，1991）。
Belavady等（1963）认为，高剂量的亮氨酸阻断色氨酸转化为烟酸的代谢途径，但较多的研究表明亮氨酸不影响色氨酸向烟酸的转化。在研究L－色氨酸通过小肠的转移吸收时发现脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、组氨酸和赖氨酸使L－色氨酸的吸收增加14%－25％，而蛋氨酸使之吸收降低14.4％（Basova等，1982）。在产蛋鸡日粮中添加L－色氨酸提高肝脏丙氨酸转氨酶的活性（Akiba等，1992）。对于色氨酸与其他必需氨基酸的互作机理还有许多不清楚的地方。
3.脂肪色氨酸降低肝脏中脂肪的作用较为明显（Aki鄄ba等，1992），特别是甘油三酯显著下降。饲粮中高剂量（0.46%－0.56％）的色氨酸使肝脏脂肪和血清胆固醇、甘油三酯及游离脂肪酸降低（Rogers等，1982），因此色氨酸降低肝脂的作用机理可能是减少肝脏脂肪合成。
4.维生素日粮中的色氨酸可以补充动物对烟酸的需要，但过量的烟酸不能减轻色氨酸缺乏症（Wu等，1984）。Hankes等（1978）添加维生素对色氨酸－犬尿酸元代谢途径的影响是：硫氨素或吡哆醇使羟基犬尿酸元降低，吡哆醇还使羟基邻氨基苯甲酸降低。维生素C使犬尿酸、吲哚硫酸酯和烟酸从尿中的排出量降低。但Patterson等（1980）实验证明，吡哆醇对色氨酸－烟酸转化代谢无显著影响。
5.矿物质微量元素缺乏色氨酸导致鲑鱼钙质沉积，添加少量色氨酸（40mg/kg体重）可完全防止这种症状（Akiya鄄ma等，1989）。色氨酸作为吡啶羧酸的前体，促进动物对锌的吸收（Evans和Johnson，1980）。机理可能是：色氨酸在胰脏中产生吡啶羧酸，吡啶羧酸进入小肠和锌形成复合物促进锌通过小肠黏膜吸收。Tocheva等（1989）报道，铅抑制L－色氨酸通过空肠的吸收转运。因为色氨酸是烟酸的前体，而烟酸是NAD-和NADP-的重要组分，因此有必要研究色氨酸与磷代谢的关系。
有待进一步研究的问题
色氨酸作为具有多种生理功能的氨基酸，受到了广泛的关注。1979年，L-色氨酸被作为饲料添加剂应用于生产；日本1984年“经济产业记录”中记载，色氨酸是维持鸡的代谢和提高生产性能不可缺少的必需氨基酸。有许多问题值得深入研究。
Goihl（1996）报道，随着日粮色氨酸水平的提高，动物采食量和生长率也随之增加，通过分析生长率和采食量的关系，发现生长率的提高仅有一部分是饲料采食量增加的结果。在研究色氨酸调节蛋白质合成时，Takakashi（1991）发现这种调节作用与饲养密度有关。其他一些研究表明，L-色氨酸具有阻碍核蛋白质合成的作用，并且也从鼠的肝细胞中提纯到色氨酸阻断蛋白（Sidransky，1995）。因而，深入地研究色氨酸调节蛋白质合成的生化机制，从代谢调控层次上发挥其营养作用，具有很重要的理论和实际意义。
色氨酸在体内可以转化成烟酸，但效率较低；然而有研究报道，即便在色氨酸摄入不足时，尿中烟酸或色氨酸转化成烟酸途径中的代谢产物并不降至零，而且过量的烟酸并不能轻色氨酸的缺乏症（Baker等，1973；Wu等，1984）；文杰等（1993）在研究孵化过程中种蛋内色氨酸与烟酰胺的关系时，观察到种蛋内色氨酸转化成烟酰胺的效率较高（18∶1），而且似乎受到种蛋内烟酰胺含量的诱发。烟酰胺含量越高，色氨酸转化成烟酰胺的效率也越高。因而，有必要进一步研究二者之间的关系，揭示日粮中色氨酸与烟酸的适宜添加比例。
动物维持正常葡萄糖耐受性对提高动物抗应激能力意义较大（Wittman，1976）。Teff（1995）发现在胰腺中L-色氨酸与LNAA之间存在竞争作用，这种竞争作用是否对胰腺所产生的激素（胰岛素和胰高血糖素）有影响，很值得进一步研究。
色氨酸分析技术不完善是影响色氨酸营养代谢研究的重要因素。在常规酸水解（6NHCl）中色氨酸完全被破坏；在碱解（4NNaOH）条件下也有少量被降解，导致回收率降低（84%-95%），且数据间差异大（>10%）；用化学衍生法比较费时，反应不彻底；用酶解方法存在因酶自我消化产生色氨酸而造成干扰的现象；此外还存在色谱柱柱效欠佳等问题。因而，建立测定色氨酸含量的可靠方法，将推动色氨酸营养代谢的研究。
分析以往有关研究色氨酸需要量的资料时，我们可以发现许多学者并未考虑到日粮中电解质平衡（dEB）这一因素。据有关资料报道：日粮中电解质平衡对体内氨基酸代谢有影响，如影响赖氨酸---精氨酸的拮抗作用。电解质平衡是否对色氨酸的营养代谢有影响，尚未见报道。 （北京德宝群兴科贸有限公司 刘晓凯 丁玉华 陈果 冯玉强 李向军 ）
