仔猪营养是养猪生产中最基础、最关键的一环。仔猪阶段营养的充分供给对于仔猪的生长和系统的良好发育都是十分重要的。蛋白质对仔猪而言,是一种非常必需的营养物质。它不仅是维持和合成体蛋白的原料,同时还可以增强仔猪的免疫力,提高成活率。蛋白质是由氨基酸组成的。在营养学上,根据氨基酸是否能够从饲料中足够提供机体对它的需要量,又将其分为两类:限制性氨基酸和非限制性氨基酸。赖氨酸通常是饲料中的第一限制性氨基酸,而它本身直接参与体蛋白的合成。近年来,以赖氨酸为基础的理想蛋白质模型的广泛应用使得人们对它的研究更加深入。本文就近10年来国内外对仔猪赖氨酸方面的研究做一系统的阐述。
1 断奶仔猪赖氨酸营养需要量
赖氨酸的营养需要量一直是较为活跃的研究领域。这主要是因为:赖氨酸常常是谷物类饲料中的第一限制性氨基酸;赖氨酸的需要量是建立理想蛋白质的基础;晶体赖氨酸的广泛应用使研究赖氨酸需要量十分可行。
尽管人们作了大量的试验来确定赖氨酸的需要量,但结果的差异较大。NRC(1988)推荐的仔猪赖氨酸需要量为5kg~10kg,1.15%;10kg~20kg,0.95%。ARC(1981)的推荐量为5kg~15kg,1.40%。SAC(1987)为5kg~20kg,0.74g/MJDE,即在3.40MJDE的日粮中赖氨酸需要量应为1.12%。另外几位学者的研究结果如下:7kg~25kg,1.0%~1.5%(Aherne,1983);5kg~20kg,1.40%(Goodhand,1988);8kg~25kg,0.95%(Weaver, 1988);7d~28d,1.32%,28d~56d,0.80%(Leibholz,1981);6kg~20kg,1.1%~1.2%(Martinez,1990)。造成结果差异的主要原因为:仔猪条件(包括仔猪的品种、断奶期、始重和末重等)、日粮类型及其营养水平(如能量浓度和蛋白水平)以及判定指标和分析方法的不同。
1.1 日粮中能量和蛋白水平对赖氨酸需要量的影响
O`Grady(1978)认为日粮中能量的浓度影响赖氨酸的需要量。具体表现为:低能量(13.6MJ/kgDE)的日粮中赖氨酸的添加使采食量和增重均有所提高;高能量(14.6MJ/kgDE)日粮中赖氨酸的添加使采食量下降,但日增重不变。Lewis认为,研究所得的结论与O`Grady相似,即高能量(14.9MJ/kgDE)与低能量(13.9MJ/kgDE)日粮相比,赖氨酸的添加也使采食量下降,但日增重不变。但是能量的高低并不改变赖氨酸的需要量(1.15%~1.25%),两者间没有互作关系。Lewis认为缺乏互作的原因是:能量的增加梯度并未使赖氨酸的需要量发生变化;能量的变化可能引起胴体品质的变化,但并未引起外观生长性能的变化;能量的增加可能使赖氨酸的利用率提高。
Lin等(1985)研究了不同的粗蛋白水平对赖氨酸需要量的影响。当蛋白水平为17.5%至21.5%时,赖氨酸的需要量逐步增加。两者间存在着相关关系,即粗蛋白每增加1%,赖氨酸的需要量就增加0.04%。
1.2 日粮类型对赖氨酸的需要量的影响
文献中报道较多的是日粮中添加乳清粉对赖氨酸需要量的影响。Lepine等(1991)研究了在玉米-豆粕基础日粮中添加乳清粉20%(C-SBM-DW)或不添加(C-SBM)时对赖氨酸需要量的作用。结果发现,C-SBM-DW比C-SBM的生长性能高。在断奶后0周~3周和3周~7周内,C-SBM中添加赖氨酸对生长性能没有影响。而在C-SBM-DW中,0周~3周内添加赖氨酸没有作用,但3周~7周内,随赖氨酸水平的提高,生长性能明显改善。由此说明,0周~3周时,赖氨酸并不是限制性营养因素,而乳清粉中的乳糖极有可能是第一限制性因素。在3周~7周内,随机体消化能力的提高,对C-SBM-DW中乳糖的利用也提高,因此赖氨酸成为限制性因素,它的添加使生长性能提高。但对于C-SBM,其中的玉米淀粉利用率较低,因此碳水化合物仍是限制性因素,赖氨酸的添加不起任何作用。另外的一个主要原因是由于干燥乳清粉提高了消化酶的活性,因此提高了养分的利用效率。Mahan等(1993)所做的研究也表明赖氨酸和干燥乳清粉的同时添加会提高机体的生长性能。两位学者都认为有必要对早期断奶仔猪日粮中碳水化合物的可利用性与赖氨酸的添加效应作进一步的研究。
1.3 低蛋白日粮中的添加
近年来,为了达到节省蛋白质饲料和提高饲料利用率的目的,人们一直在探讨添加晶体赖氨酸来降低日粮中蛋白水平的可能性。Campbell(1978)研究了在两种低蛋白(14.6%、16.6%)日粮中添加赖氨酸的效果,并与对照日粮(蛋白为20%,赖氨酸为1.1%)作了比较。结果表明,在5kg~12kg时,蛋白水平为14.6%时,添加赖氨酸提高了生长性能,但还不及对照组。在蛋白水平为16%,赖氨酸为1.26%时,无论是生长性能还是胴体品质均与对照组无异,因此Campbell认为通过加晶体赖氨酸可以降低日粮的蛋白水平,但是蛋白的最低限应为16%。Cing-mars等(1988)认为,在粗蛋白水平为19%的日粮中,赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸分别为1.5%、0.46%、0.8%和0.3%时,其生长性能与粗蛋白为22%的对照组相当。而在粗蛋白为17%时,即使达到了上述氨基酸的水平,其生长性能仍然不及对照日粮。因此只要保证了氨基酸的需要量,日粮的蛋白水平可以由22%降至19%,而且19%为蛋白的最低水平。两位学者都认为蛋白水平应有一个最低限度,这是因为断奶仔猪日粮中不仅要提供足够的氨基酸,而且还应有其他营养素的足够供给,降低蛋白水平到一定限度时,可能会造成其他营养素的不足,因此如果只添加了氨基酸,必定会影响仔猪的生长性能。
1.4 理想蛋白质
理想蛋白质的概念首先是在研究生长肥育猪中提出的。相对而言,断奶仔猪的理想蛋白质研究还不是很多,而且有些直接套用了生长肥育猪的氨基酸模式。
Zhang等(1984)在粗蛋白为14.6%的日粮中采用了添加氨基酸的方法研究了赖氨酸、苏氨酸和含硫氨基酸间的平衡关系。结果为,在赖氨酸∶苏氨酸∶含硫氨基酸为100∶61∶48时,仔猪的氮利用率最佳,而且蛋白质的生物学价值为82%,比基础日粮提高了24%。在这种氨基酸的关系上,又设计了5种粗蛋白水平的日粮,并且与商用日粮作了对比。结果发现,当蛋白水平从12.9%提高至17.6%时,氮利用以及蛋白质的生物学价值均有所提高,而蛋白水平从17.6%提高至24.0%时,上述两项指标均下降。生长性能随蛋白水平的提高而提高,但达不到对比日粮的水平。作者认为这可能是由于日粮中能量水平的不同所引起的。另外,由于对比日粮中含有17.8%的乳清粉,而另外5种日粮中没有,因此这种日粮类型的不同也是导致差异的一个原因。
Campbell等(1988)认为,由于ARC(1981)提出的氨基酸模式中忽略了蛋白质的消化率和生物学价值,因此其应用受到了限制。为了说明这一点,他们采用了不同粗蛋白水平的日粮,其中使用了ARC(1981)氨基酸模式。结果发现,在高蛋白日粮中,根据蛋白质沉积和表观可消化蛋白质的摄入情况,推出的蛋白质沉积为91.8g/d,内源蛋白质损失为7.6g/d。因此,组织对蛋白质的需要量为99.4g/d,赖氨酸为6.55g/d。而根据生长试验的结果,蛋白质为178g/d,赖氨酸为13g/d。差异如此大的原因,Campbell等认为,是由于蛋白质的表观消化率为92%,而其生物学价值仅为60.2%,因而蛋白质的利用率只为55%。根据试验的结果,他们建议,在建立理想蛋白质模式时,应充分考虑其中蛋白质的生物学价值和利用率。
1.5 赖氨酸的消化率和利用率
尽管运用可消化或可利用氨基酸来配制日粮可以提高日粮的准确性,而且提高日粮的蛋白利用效率,但对于断奶仔猪中赖氨酸的消化率和利用率研究甚少。Martinoz等(1990)在基础日粮为玉米-花生饼时,采用了4头末端回肠瘘管猪测定了赖氨酸的表观消化率以及可消化赖氨酸的需要量。结果为,基础日粮中赖氨酸的表观消化率为79.9%,晶体赖氨酸的表观消化率为96.7%。在此基础上得到的可消化赖氨酸需要量为1.03%。Adeola(1995)采用了比较屠宰法研究了赖氨酸的利用率。结果表明,胴体赖氨酸的沉积与赖氨酸的采食量有线性关系。赖氨酸用于胴体沉积的效率为72%,另外的28%赖氨酸或者未被消化,或者在吸收后未用于蛋白质的沉积。但是,由于试验中采用的赖氨酸水平低于需要量,因此作者认为在赖氨酸水平较高时,其用于胴体蛋白质沉积的效率是否还为78%应作进一步的研究。
综上所述,赖氨酸的营养需要量研究虽然较多,但由于试验条件的不同而结果差异较大。低蛋白日粮具有很实际的运用价值,但在调制低蛋白日粮时,必须考虑到氨基酸与其他营养成分的相互作用以及氨基酸的平衡,而要做好氨基酸的平衡,就必需考虑到理想蛋白质和其利用效率。只有这样,我们配制出的日粮才会保持断奶仔猪的最佳生长性能,而同时使日粮的经济成本降至最低。
2 赖氨酸与精氨酸的拮抗
一般认为,赖氨酸与精氨酸间存在着明显的拮抗作用。这主要是因为:赖氨酸与精氨酸均为碱性氨基酸,它们在机体内分享同一转运系统,因此存在着吸收时的竞争;过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸酶的活性,因此影响精氨酸在尿素循环中的正常作用。但这些大部分是在鸡的研究中发现的结论,对于在猪中赖氨酸与精氨酸的拮抗,Southern等(1982),Rosell等(1984)和Edmonds等(1988)均作过详细的研究。Southern等(1982)发现在日粮中添加过量的精氨酸(0.67%~2%)时会降低日增重和采食量,但对于饲料报酬却没有很大的影响。添加赖氨酸也不能缓解由过量精氨酸引起的负作用。过量的精氨酸使血浆中精氨酸和瓜氨酸浓度升高,而同时赖氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、酪氨酸、亮氨酸、组氨酸等下降。当日粮中含有2.8%的精氨酸时,尿液中的精氨酸、赖氨酸、组氨酸、瓜氨酸和胱氨酸含量剧烈上升。这是由于在肾脏的重吸收过程中,这几种氨基酸的转运系统相同,因此精氨酸的过量使这几种氨基酸的重吸收发生障碍,因此在尿液中的含量大幅度提高。由于过量的精氨酸使得血浆中绝大部分氨基酸含量下降,因此过量的精氨酸与赖氨酸间并非存在拮抗作用,而是典型的氨基酸不平衡。Rosell等(1984)在日粮中添加0.22%的精氨酸后观察到,精氨酸的升高使血浆尿素氮升高,但不影响其中的赖氨酸,精氨酸和鸟氨酸的含量。因此,他推测机体有较强的排泄过量的精氨酸的能力。Edmonds等(1988)研究了过量的赖氨酸与刚满足需要量时精氨酸的相互作用。结果发现,如果日粮中的赖氨酸为推荐量的2倍(2.30%)时,生长性能不受影响。但如果赖氨酸为推荐量的3倍(3.45%)或4倍(4.60%)时,日增重和采食量下降,但饲料报酬不受影响。过量的赖氨酸使血浆中的赖氨酸和其代谢物α-氨基己二酸浓度升高,但其中的精氨酸、鸟氨酸和组氨酸浓度保持不变。因此,过量的赖氨酸并未与精氨酸发生拮抗。氮平衡试验的结果说明,添加赖氨酸并未使尿中的尿素氮提高,而其中的赖氨酸、α-氨基己二酸、精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、蛋氨酸和胱氨酸含量剧烈上升,说明过量的赖氨酸导致了在肾脏中分享同一转运系统氨基酸的重吸收障碍。肝脏、血浆、肾脏和肌肉中的游离赖氨酸和α-氨基己二酸明显地随着赖氨酸的添加而升高,但不影响其中的精氨酸含量,表明精氨酸并未受到日粮中过量的赖氨酸的影响,其浓度保证了组织中正常的蛋白质合成。日粮中赖氨酸水平为3.45%时,肝脏、肾脏和小肠中的精氨酸酶和鸟氨酸转氨甲酰酶(OTC)活性正常,因此过量的赖氨酸并未干扰精氨酸的代谢途径。这些全面而又系统的发现均说明过量的赖氨酸并不与精氨酸发生拮抗作用,而且仔猪对于过量的赖氨酸有很好的排泄能力。
综上所述,在日粮中无论是赖氨酸过量还是精氨酸过量,在仔猪均为氨基酸之间的不平衡现象,而并非赖氨酸与精氨酸间的拮抗作用。
3 断奶仔猪赖氨酸需要量与全期生长性能的关系
Thaler等(1986)发现在8kg~20kg的仔猪日粮中添加赖氨酸可以提高生长性能,但20kg以后生长性能并不受前期赖氨酸水平的影响。同样,胴体质量(包括背膘厚度、胴体长度、背最长肌面积及净肉率)也不受赖氨酸水平的影响。在20kg~93kg时,前期由于赖氨酸的缺乏而体重减轻的猪只发生了补偿生长(compensatory growth)现象,而且补偿的大小依赖于前期生长时赖氨酸缺乏的程度。Mroz等(1987)也发现21d~84d的仔猪日粮中低赖氨酸水平(0.82%)与高赖氨酸水平(1.05%)相比,增重和饲料报酬均下降。但是,在84d~225d中却有相反的倾向,即也发生了补偿生长现象。全期(21d~225d)的生长性能不受前期日粮中赖氨酸水平的影响。Weaver(1988)也有类似的报道。但有些结果表明早期赖氨酸的水平会影响全期的生长性能。关于为何会发生补偿生长现象现在还无法彻底解释,而且关于补偿生长发生的条件也未见有详细的研究报告。鉴于补偿生长有利于降低饲料中赖氨酸的添加水平,提高经济效益,因此对于断奶仔猪日粮中赖氨酸的水平对后期生长性能的影响还应作更深入的探讨。
4 赖氨酸与免疫的关系
Kornegay等(1993)以卵清蛋白抗体为指标,研究了日粮中赖氨酸水平与免疫功能的关系。结果发现,断奶后0周~3周的赖氨酸浓度不影响抗体水平,3周~6周时有所影响。Cook和Miller(1991)认为赖氨酸的缺乏不可能影响免疫功能,而且在满足了最大生长后,再添加赖氨酸更不可能影响免疫功能。Williams等(1997)研究了不同免疫水平对赖氨酸需要量的影响。他们利用不同的管理和饲养方式创造出两种免疫系统活性即低免疫系统活性(LIS)和高免疫系统活性(HIS)。采用典型的玉米-豆粕型日粮,通过调整玉米与豆粕间的比例确定赖氨酸的4个浓度梯度:0.60%,0.90%,1.20%,1.50%。饲养试验的结果为,LIS的生长性能优于HIS,而且赖氨酸的需要量与免疫系统活性间有明显的互作关系,即LIS的赖氨酸需要量为1.50%,而HIS为1.20%。屠宰试验的结果是,当赖氨酸为1.50%时,LIS沉积蛋白的能力最好,为110g/d,赖氨酸为1.20%时,HIS的蛋白沉积能力最好,为80g/d。因此LIS比HIS具有更大的蛋白沉积能力,而两类猪只对赖氨酸的利用率相似,因为在相同的赖氨酸摄入量(LIS,9.3g/d;HIS,8.8g/d)时,其体蛋白沉积相同(LIS,78g/d;HIS,80g/d)。研究结果说明,赖氨酸的需要量与仔猪体内免疫系统的活性有关。要想提高仔猪的生长性能,就必须降低仔猪体内的免疫系统活性,而同时也要相应地提高仔猪日粮中赖氨酸的水平。