影响锌吸收、利用的因素

          锌是动物的必需微量元素，在生物体的生长发育、繁殖、免疫、神经发育及物质代谢等多方面起作用，由于其在体内广泛的生理生化功能而被称为“生命元素”。
               
            锌的吸收和利用易受各种因素的影响，同时机体体平衡机制总是随内外环境的变化而改变，因此许多研究人员对影响锌吸收代谢的各种因素进行了广泛的研究。归纳起来主要有3个方面。
            1  饲料方面
               
            首先是饲料中的锌含量，由于锌多和蛋白质连在一起，因此动物性饲料要比植物性饲料提供更多的锌。玉米一豆饼型日粮若不外加锌，很容易引起动物锌缺乏（Nielsen 1966，Kienholz 1961）。植物饲料锌的利用率和动物饲料相比要低得多（Meyer 1983，Solomons 1982，ODell  1972）。Hans-peter（1988）报道小麦中锌的利用率只有18％，而鸡肉中锌的利用率可达68．2％。一般动物性饲料锌的吸收率在35％～40％左右，而植物性食物中锌的吸收只有10％～20％或更低。其次，日粮蛋白来源也影响锌的利用率。以大鼠为研究对象表明，在酪蛋白型日粮条件下，锌的需求量为12mg／kg，而分离大豆蛋白日粮条件下，锌的需求量为
            18mg／kg（Forbes 1960，Schachter  1960）。Hill（1985）报道以大豆分离蛋白做为反刍羊的代乳品，锌的吸收率和存留显著低于酪蛋白为代乳品组。大豆蛋白代替动物蛋白降低了外标65Zn的吸收率（Sandstrom 1987a，Grance  1981）。在牛肉中和大豆粉中加入外标70Zn，其吸收率为41％和34％。Davidsson（1996）发现膳食中加入的牛血清白蛋白和分离大豆蛋白降低了人对锌的吸收，而牛乳清蛋白、酪蛋白、卵白蛋白不影响人对锌的吸收。在有动物蛋白存在的条件下，植物成分不影响锌的利用率（Susan l 992 Sandstornl   l987b）。再者，日粮中的蛋白水平也影响锌吸收。人的研究表明高水平的蛋白使锌的净吸收增加（Spencer 1988）。Snedeker（1983）报道提高日粮中乳蛋白的水平，使断奶大鼠锌吸收和骨锌沉积增加。日粮蛋白水平低使锌吸收下降，内源锌损失增加（Campen1974）。
            1．l  日粮中抑制锌吸收的因素
            1．1．l  植酸
               
            植酸是植物贮磷的一种方式，它在消化道pH条件下，有很强的螯合能力，可以和锌、铜、铁形成稳定的络合物。植酸螯合物的溶解度很差，几乎不被畜禽吸收（Cheryan等198O）。Savage（1964）以6周龄外科手术鸡为试验动物，日粮中添加 1％的植酸对尿中锌排出量影响很小或无影响，但使粪中锌的排出量增加2倍，说明植酸的影响主要是在消化道中和锌作用形成不溶性螯合物，降低锌的吸收。LikSSki（1965）报道，在断奶大鼠半纯合日粮中加入2％的植酸降低了锌的吸收。对鸡的试验也得出相同的结果（Likuski 1964，何正芳1993）。麦类食物使锌吸收降低的主要原因是植酸含量高（Farah 1984）。发酵可以降低面包中植酸含量而提高锌的吸收（Navert 1985）。
            Turnland（1986）的试验表明植酸对锌吸收的影响很大程度上取决于植酸与锌的摩尔比。Grance（1981）研究了植酸和锌的摩尔比对大鼠锌生物学效价的影响，大鼠口服65Zn并给以不同水平的植酸，使植酸与锌的摩尔比从0～100，结果表明当比值大于12.5时，锌的生物学效价显著降低。Eill（1987）提出了降低锌吸收的临界值是植酸：锌＞10和植酸×钙：锌＞200（摩尔比）。尽管钙不影响无植酸日粮中锌的吸收或影响程度很小，但在植酸存在时，钙可以和植酸、锌形成钙一锌植酸复合物，比植酸锌更不易溶解（ODell 1964， Likuski 1965）。Fordyce（1987）指出对于加工大豆食品，植酸×钙：锌是比植酸：锌更好的估计锌生物学效价的指标。利用细胞培养技术也发现，在CACO－Ⅱ细胞培养液中加入磷酸肌醇，锌的吸收、转运都下降（Han 1994）。在断奶仔猪玉米一豆饼型日粮中加入  1350U／kg植酸酶，提高了锌的生物学效价，动物生产性能，血中碱性磷酸酶活性和锌浓度（Lei 1993），鸡的试验也有类似的情形 ( 1990）。用浸泡发芽的方法使燕麦中植酸含量下降71％，可使人对燕麦中外标65Zn的吸收率由11.8％上升为18.3％（Larsson 1996）。以上试验说明只要剔除植酸的影响，可提高锌的利用率。
            1．1．2 钙
            钙是影响锌吸收的常量元素。Kienholz（1961）报道，当日粮钙水平由 2％上升到4％时，使雏鸡锌缺乏加重。高钙使鸡的生长和饲料转化效率下降，且添加一定量的锌不能减轻高钙的不良影响（Roherson  1960）。钙使锌的吸收受阻，排泄量增加（Huber 1970，Powell 1967，Savage 1964），口服65Zn的半衰期缩短（Heth 1966，Heth 1965）。但也有相反的报道，在无植酸的条件下，钙水平提高6～8倍，锌的吸收无显著变化（Spencer  1965，Forhes 1960）。Fordyce（1987）比较了不同大豆加工产品中植酸同锌及植酸钙同锌的摩尔比，发现后者是比前者更有效的预测锌生物学效价的指标。ODell（1964）的试验也表明在鸡半合成日粮中明显存在着钙、锌、植酸间的互作。在代谢水平上，锌与钙之间也存在互作，锌抑制钙对钙调节蛋白的活化，也抑制钙调节蛋白激酶（Hans-peter 1988）。
            1．1．3  铁
               
            Evans（1981）报道给以220mg／kg铁的大鼠，锌吸收低于30mg／kg铁组，但加入吡考啉酸后，使锌的吸收显著增加，说明铁和锌的互作是通过竞争内源配体来实现的。铁和锌的最大吸收部位都在十二指肠，二者可能在吸收途径上有竞争（Campen l969）。对人的研究表明，当空腹给铁与锌的比值在1∶1～2.5∶1的硫酸锌和硫酸铁水溶液时，不影响锌的吸收，但当比值为25∶l时降低了锌的吸收（Sandstorm 1985）。Solomons（1983）的研究发现机体铁水平影响铁锌互作。缺铁的人有大量吸收铁的趋势，其抑制锌吸收的程度比铁状况好的人要高，三价铁对锌的抑制不如二价铁强。Storey（1987）以大鼠为试验对象，给以高水平铁（1408～3042mg／kg）不影响组织锌浓度和锌的表现吸收率。但高水平的锌（2441～2470mg／kg）降低了铁的吸收，使肝脏和胫骨中铁含量降低。这表明过多的锌对铁代谢的影响程度大于过多的铁对锌代谢的影响程度。鸡的研究也得到类似的结果（Bafunde 1984）。Stahl（1989）报道高锌使肝脏中铁周转速度变慢，说明锌和铁之间不是简单的肠道中拮抗，而是有更复杂的机制。
            1．1．4  铜
               
            Campen（1969）对大鼠进行原位结扎，将铜、锌都注入结扎的十二指肠，65Zn的吸收降低；但当通过腹膜注射方式引入铜时，不影响十二指肠对锌的吸收，说明铜、锌的互作发生在吸收阶段。过高的锌影响铜的摄入及血中钢水平（Campen 1966，Storey 1987）。锌竞争性抑制铜与小肠粘膜上10  000分子量的蛋白结合（Starcher 1969）。早期的研究者认为锌介导生成的MT结合铜而降低了铜的吸收。但Reeves（1998）在研究中发现破坏小鼠MT产生，高锌仍引起铜吸收下降，说明MT对肌体低铜不是必要的。Reeves（1996）在CACO-Ⅱ细胞培养液中加入不同水平的锌，观察铜的转运，发现培养液中锌的浓度在50～100μmol／l时，细胞中MT含量升高，铜转运速度低于锌浓度为6μmol／l时铜的转运速度；但当锌的浓度在100～200μmol／l时，虽然细胞中MT含量更高，但铜的转运速度也升高。
               Lowe l997讨B道锌源影响组织铜浓度，氧化锌和硫酸锌组大鼠肝脏、肾脏、肌肉等组织中铜浓度低于蛋氨酸螫合锌和甘氨酸锌组。Hoadley（1988）的试验结果表明，铜从小肠上皮浆膜侧向门静脉血中转运时，首先和白蛋白结合，然后逐渐转移到铜蓝蛋白上。锌吸收入血时95％同白蛋白结合（Smith 1978a）。这说明锌、铜在血中转运时可能存在竞争。
            1．2 促进锌吸收的因素
            1．2．l 氨基酸、小肽
               
            研究者早在20世纪六七十年代就已经发现氨基酸和小肽具有促进锌吸收的作用。人们较为一致的看法是氨基酸或小肽可与锌在小肠中形成可溶的锌一氨基酸螯合物或锌一小肽络合物，该物质在肠段中不受植酸等因素的影响，并能以氨基酸和小肽的吸收模式转运，提高了锌的利用率。许多试验结果也支持这一假设。Wapnir（1983）对成年大鼠回肠灌注，发现当组氨酸同锌的摩尔比不超过3时，促进锌吸收的效果好；但当比值为130时，锌的吸收仅为比值是3时的1／4。完整的蛋白一牛血清白蛋白降低回肠对组氨酸锌的吸收，说明氨基酸竞争性抑制组氨酸锌的吸收。Sandstorm（1985）认为，锌离子在中性pH植条件下仅能以极低的浓度存在，锌同消化产生的氨基酸、小肽有高度的亲和力。4mmol组氨酸使高铁条件下锌的吸收率由34％上升到47％，说明锌同配体结合后有不同于非血红素铁的转运机制（Standstorm l985）。组氨酸可以提高锌的生物学效价，减轻由于锌缺乏而造成的鸡腿病，提高胜骨碱性磷酸酶的含量，降低仔猪皮肤损伤的发生和严重程度（Leose 1972，Dahmer 1972，Cheng l995）。半胱氨酸也能起到类似的作用（Snedeker 1983）。pH值7.0时，色氨酸、组氨酸、脯氨酸、半眈氨酸可以促进锌在小肠务段的吸收（wapnir  1986）。但PH值4.2时，半脱氨酸、组氨酸、蛋氨酸和色氨酸对锌的吸收无影响（Oestreicher  1982）。
               
            某些小肽也促进锌的吸收。Evans（1980）报道甘氨酰一亮氨酸使人对锌的吸收显著升高，但甘氨酸和亮氨酸单体无此作用。Tacnet（1992）的研究结果表明锌可以甘氨酸一甘氨酸一组氨酸一锌络合物的形式，通过肽转运系统来转运。
                蛋白能量营养不良的大鼠，日粮中加入蛋白质和组氨酸可以促进锌的吸收（Raul  l 985）；低蛋白日粮大鼠给以半胱氨酸，可使粪中锌排出比对照组减少34％（Snzanne   1983）；哈志刚（1988）分别给雏鸡10％和20％酪蛋白的试验表明，低蛋白日粮组血液、肝脏、肾脏、胰脏锌含量均少于适量蛋白组。说明蛋白缺乏可能使锌向血液中转运的介质减少或吸收受阻或兼而有之，使锌的吸收率降低（Campen 1974），而日粮中加入氨基酸则改善了这种情况。
            1．2．2  吡啶羧酸
                吡啶羧酸（Piclinic acid）是色氨酸的代谢产物，具有与氨基酸类似的促进锌吸收的机制，即吡啶羧酸可与锌在肠道中以络合物的形式被吸收。Evans（1975）提出的锌吸收机制，认为胰腺分泌的吡啶羧酸等内源配体与锌形成络合物是锌吸收的起点。研究发
                  
            饲料锌（原料本身含有和外源添加）现人乳中锌的生物学效价要好于牛乳，其原因是人乳中锌大多与吡啶羧酸、柠檬酸等小分子配体结合，而牛乳中锌多同酪蛋白结合（Martin 1984）。
            May（1982）也证实人乳中与锌结合的主要配体是吡啶羧酸。Evans（1984）报道产后5d的仔鼠给以10μg／ml的吡啶羧酸锌或醋酸锌水溶液，测得吡啶羧酸锌组肝脏、肾脏中锌浓度显著高于醋酸锌组，说明哺乳期仔鼠小肠更易转运叶陡坡酸锌。缺锌大鼠对吡啶羧酸锌的摄取要好于组氨酸锌，表明缺锌大鼠小肠更易储存和利用吡啶羧酸锌（Johnson 1982）。大鼠外翻肠囊试验中，培养液中的吡啶羧酸促进了锌的吸收（Seal  1983），但同一方法应用于猪、鸡时，吡啶羧酸降低了锌的吸收（Hill 1987）。
            2  锌的化合物
               
            锌在饲料中的添加形式有3种，无机锌：氧化锌、硫酸锌、氯化锌等；简单有机酸锌：醋酸锌、葡萄糖酸锌、丙酸锌等；锌的氨基酸、蛋白质络合物：蛋氨酸螯合锌、赖氨酸锌、甘氨酸锌等。锌在体内主要以有机结合态进行吸收、转运、储存和利用。无机锌只有转化为有机态，才能被机体利用。因此无机锌的生物学效价取决其转化成有生物活性的有机锌的能力。有机锌在消化道内稳定存在，不与纤维素、植酸等形成阻碍吸收的复合物，能更有效地被吸收，并转化成有生化功能的形式。杨自军（1996）比较了葡萄糖酸锌、醋酸锌、氯化锌和硫酸锌在小鼠体内沉积情况，结果表明：肝脏、肾脏、眼球中锌的沉积量以葡萄糖酸锌组最高，其次是硫酸锌组，氯化锌组，醋酸锌组最低。
            目前研究最多的是氨基酸螯合锌。螯合锌由于其独特的结构，与无机锌的吸收机制可能不同，Lowe（1996）给出了有机和无机锌源的代谢模型。
                
            由于氨基酸锌稳定常数居中等，在生理pH值条件下有很好的溶解性，其生物学效价高。闫立新（1992）报道植酸和钙不影响蛋氨酸螯含锌在雏鸡体内的沉积，以表观代谢率。沉积率、血中碱性磷酸酶活性。胶骨锌浓度为评价指标，和硫酸锌（100％）相比，蛋氨酸螯合锌的生物学效价为317％、155％、167％和 134％。 Wedekind（1990 1992）的试验表明，与硫酸锌（100％）相比，根据日粮的复杂程度，蛋氨酸螯合锌的生物学效价在 117％～206％之间。氨基酸鳌合锌可提高家禽饲料的表现消化率，提高蛋壳质量，改善免疫，减少皮肤撕裂，增加胸肉产量，促进羽毛生长（赛尔别克·阿布力孜1997，何正芳1993，张世栋1998，卢庆萍1997，骆先虎1996，李德发1994）。对肉鸡的研究表明，蛋氨酸螯合锌的生物学效价比无机盐提高了1.2倍（高秀萍 1995）。对仔猪而言，添加低水平的蛋氨酸螯合锌可取得同高水平氧化锌相同的生产成绩（任鹏 1998，Ward 1996）。蛋氨酸螯合锌能提高仔猪的生产性能，血、胜骨中锌浓度（War  l997，Hall 1993，Hahn 1993），但Cheng（1995a、 h），  Hill（1986）的研究结果未表现出氨基酸螯合锌的优势。蛋氨酸螯合锌在反刍动物瘤胃内停留时间短，可以氨基酸螯合锌的完整形式进入肠道被吸收、代谢（李立丽1994）。在羊的试验中，氨基酸螯合锌的生物学效价高于硫酸锌（Spear  l989，朱志国1996）。王洪荣（1998）报道蛋氨酸螯合锌提高了绵羊体内的氮沉积，生物利用率比氧化锌提高6．8％，蛋氨酸螯合锌能促进羊毛生长（邵凯  1999），提高羊的日增重（杭乃诚1998）和免疫力（邵凯2000）。张照熙（1996）分别给黄牛添加300、500、700mg/kg的蛋氨酸螯合锌，日增重比对照组提高20.7％、10.3％和 8.6％。Spears（1985、1989）、Pation（1990）对羊和牛的研究表明氧化锌和蛋氨酸螯合锌的吸收无差别，但蛋氨酸螯合锌在尿中排出少，存留量高，说明二者吸收后的代谢不同。蛋氨酸螯合锌可以改善牛的胭体品质（Greene 1988，Rust 1985）
            3  动物自身
                动物品种、消化道结构、生理状态、体锌状况等的不同，锌的吸收也不相同。人和大鼠的主要吸收位部在小肠（Emes 1975，Kowavski 1974，Darrell 1974，Methfessel 1973 ,Lee 1989），而牛和羊瘤胃吸收了引入量的大部分（Arovea 1969）。对人的研究表明：随年龄的增长，锌的吸收率下降（Wadal 1985）。Sandoval（1995）报道猪诱导急、慢性回肠炎降低了锌的吸收。妊娠未4周和产后头2周，母猪给以低锌日粮没有影响仔猪的窝重、头数、死亡率及生产性能，表明母猪对锌的利用能力提高并有很强的向胎儿转运的能力（Kalinshi  l984）。大鼠妊娠后期锌的沉积量升高，仔鼠出生后2周可获得母鼠65Zn给量的1／4（Susan  1984人哺乳期仔鼠对人乳中锌的吸收要好于牛乳（Evans 1980，John 1978）。
               
            动物体内锌贮不同，锌的吸收利用情况也不同。Smilh（1980）发现缺锌大鼠小肠锌的吸收速度为627nmol／h，而正常大鼠为229nmol／h。给羊46mg／kg锌比给6mg／kg组65Zn的排出量高（Miller l966）。Zegler（1964）。Miller（1967）、Campen（1974）、Pate（1970）、Smith（1978b）、Coppen（1987）、Davies（1988）的试验都表明：缺锌动物对65Zn的吸收增加，65Zn的组织存留率高于体锌良好的动物。唐善虎（1991）的体外试验也发现血红细胞和血浆蛋白对65Zn的摄入随饲粮中锌水平的增加而降低。Menard（1983）报道小肠粘膜细胞刷状缘锌转运系统受体锌状况的影响。
               
            消化道pH值的变化也影响锌的吸收。Tacnet（1993）的试验表明，PH＝7．4时，锌吸收的Jmax（最大摄入能力）为17.8nmol／min，当pH＝6．65、5．96时，Jmax降为4. 3nmol／mln和2nmol／mln。Seal（1983）报导，pH＝7.3时，大鼠十二指肠对锌的摄入量最大，而pH值为 63和 83时都降低了锌的吸收。组氨酸对锌吸收的促进作用在pH＝7．5时最大，pH值再升高，锌的吸收显著降低（Raul 1983）。Paul（1982）的试验结果表明，半胱氨酸、组氨酸、蛋氨酸和色氨酸没有促进锌的吸收，这可能与研究者选择的氨基酸浓度过高（氨基酸：锌－110μmol或550μmol：8μmol）和pH值过低（pH＝4.2或6．6）有关。由络合物化学得知，pH值过低，配体与金属元素没有明显的络合，pH值在 6．5左右时，配体与金属元素主要以1∶l（摩尔比）的绝阳离子形式存在2pH值近中性时，配体与金属元素主要以2∶1的螯合物内络盐形式存在。pH值的改变会影响消化道内过渡元素的氧化还原电势，改变元素的溶解度而影响元素的吸收（  Madsen l989）。