摘要：本文对血液蛋白质(酶)多态性在家禽育种上的应用进行了综述。血液蛋白质(酶)多态性主要指血型、同工酶和异型蛋白质等。它们在家禽育种上的应用途径大体包括以下3个方面；（1）研究血液蛋白质(酶)多态性与家禽生产性能间的相关关系;（2）分析品种或品系的种群结构和品种间的遗传关系;(3)研究血液蛋白质(酶)多态性与家禽抗病力的关系。
血液中蛋白质(酶)具有多态性。蛋白质(酶)多态性的研究是从分子水平阐明群体中基因频率变化的有效手段，它的研究对于揭示畜禽的种质特性、遗传类型、亲缘关系、品种起源、进化历程以及所反映的基因库内容和实质等方面，均有重要的学术意义和实用价值。
早在1955年Smithies采用凝胶电泳方法成功地分离出人的血清蛋白质多态性，Ashton在1957年以同样方法分离出牛血清蛋白质多态性。以后许多学者对羊、猪、禽的血液蛋白质(酶)多态性陆续进行研究，并探讨这种血液蛋白质(酶)多态性作为遗传标记与畜禽某些性状的关系。从60年代到80年代，国外对畜禽血液生化遗传标记的研究很活跃，进展也很快。中国自70年代以来也开展了这方面的研究，近年来在家禽育种上的应用也较多。在国内外，血液蛋白质(酶)多态性应用途径大体包括以下3个方面(1)探索其与家禽生产性能间的相关关系，以早期评定家禽种用价值;(2)分析品种或品系的种群结构和品种间遗传相似关系，预测亲本选配和杂交配合效果;(3)血液蛋白质(酶)多态性与抗病力的关系等。
1、血液蛋白质(酶)多态性与家禽生产性能的相关关系
目前，各国学者致力于畜禽血液型与生产性能之间相关性的研究，以期找到预测生产性能的生化指标，缩短评定畜禽种用品质和生产性能的时间，加速选种育种进程。在家禽育种上主要对血液蛋白质多态性以下指标研究较多。
1．1血液蛋白质 (酶)多态性与家禽生产性能的关系
李良松等(1989)报道了血清蛋白质相对量与生产性能的关系，生长快的鸡的白蛋白相对量高;a2球蛋白质与产蛋量呈中等相关，产蛋母鸡的白蛋白相对含量明显高于不产蛋母鸡。而γ球蛋白质相对含量显著低于不产蛋母鸡，说明蛋的形成与血清白蛋白有关。
在鸭方面，檩俊秩等研究了莆田黑鸭的血清前白蛋白表现型，莆田黑鸭血清前白蛋白有5种表现型，Pal-1，Pal-2，Pa2-l，Pa2-2和Pa0-1。母鸭群体产蛋平均数随群体Pal-1型比率增加而递增。因此，分析血清中Pal-1型的出现频率是早期鉴定优良鸭群的一条途径。陈雷等(1995)用连续性梯度聚丙稀酰胺凝胶电泳技术分离了北京鸭血浆蛋白，发现品系的平均体重越大，等位基因Potf2A的频率越高，说明基因Potf2与控制体重的基因有一定的连锁关系。
1．2碱性磷酸酶(Akp)同工酶与家禽生产性能的关系
关于Akp同工酶与家禽生产性能的关系，国外曾有许多报道。Lawl(1965)首次用淀粉凝胶电泳成功地分离了鸡血清Akp同工酶，根据其在电场中迁移率的快慢，分成快慢两型。藤尾芳久报道，Akp同工酶快型(F)以肉用品种分布多，慢型(S)以蛋用品种分布多，兼用品种介于两者之间。以后其他学者也得出了同样的结论，即F带体重显著高于S带。因此，可以认为Akp位点与体重具有一定的相关性，F带对生长速度有正向影响。另外血清中Akp活性与体重呈负相关。
在鸭方面檩俊秩等(1986)利用鸭胚组织培养液中的Akp活性差异，作为选择其半同胞姐妹鸭产蛋性能的标准，提出Akp活性与产蛋量呈正相关
(γ=0.9403)。郑文竹等(1988)研究了金定鸭、北京鸭及其杂种大土北鸭血清无机磷含量和Akp同工酶谱，提出母金定鸭、母大土北鸭和母北京鸭的血清无机磷含量分别为5.264mg/100mg、4.730mg/100mg和3.305
mg/100mg，而产蛋量分别为(302.0±2.1)个、(284.6±14.2)个和(186.8±10.8)个，说明家鸭产蛋能力与其血清无机磷含量呈正相关;金定鸭和大土北鸭血清均含有4种Akp同工酶，而北京鸭的血清只含3种，推测Akp同工酶可能也是与家鸭产蛋性能相关的一个因素。
1.3血清酯酶(Es)、淀粉酶(Amy)、谷丙转氨酶(GPT)等与家禽生产性能的关系
1.3.1酯酶(Es)
酯酶广泛分布于动植物和微生物中，同一种动物不同品系，不同发育时期以及不同的组织器官均可表现出多态性。肖千均(1997)、郑文竹（1997）和张汤杰等(1998)对麻鸭、北京鸭、金定鸭及绍鸭的酯酶多态性进行过初步研究，至于与生产性能关系的研究则较少。
1.3.2淀粉酶（Amy）家鸡的血液Amy实际上可能由Amy-l、Amy-2和Amy-3共3个位点所决定，其中对Amy-l研究的较多。Hashiguchi等提出肉用品种Amy-1频率高，蛋用品种Amy-1频率高。对此吴显华(1992)也得出了同样的结论。肖朝武(1990)证明，石歧杂鸡的血清型Amy与l8-21日龄鸡胚死亡率有关。BB型鸡胚在生活力上是近乎中性的，AA型鸡胚较AB型和BB型鸡胚易死亡，生活力差。另外，以不同类型如Amy-l的家鸡交配，所产受精蛋孵化率是不同的，即BB♂x
BB♀和BB♂x AB♀的受精蛋孵化率显著高于AB♂x AB♀和AB♂x BB♀的受精蛋孵化率，及显著高于AB♂x AB♀;而BB♂x
BB♀、AB♂x BB♀和BB♂x AB♀间差异不显著。
1.3.3谷丙转氨酶陀（GPT）等其他酶
李秀元等(1996)利用赖氏法测定了GPT，GOT，LDH，Ca，P，INS，T4等与蛋鸡生产性能有关的生化指标，提出鸡血清的GPT含量与蛋鸡产蛋量具有较高的相关性，即与300龄的产蛋量和总蛋重的相关系数分别为0.56534(P<0.01)和0.6589(P(<0.01)。另外，正常鸡的GPT活性在不同性别间表现出明显差异，母鸡的GPT活性显著高于公鸡。
2、血液蛋白质(酶)多态性与家禽品种(或品系)间的遗传关系
搞清现有家禽品种间的遗传关系对于研究品种发生与发展，研究一些品种的保护工作以及品种间杂交都是十分必要的。通过一些隐形的遗传系统，即血型因子、同工酶和异型蛋白等生化遗传标记在品种中基因型的频率，再通过适当的统计分析，可以得到品种间距离的无偏估计，进而预测亲本选配和杂交配合效果。有不少学者已经在这方面做了大量工作，取得了许多有意义的进展。
2.1应用血液蛋白质(酶)多态性研究家鸡与原鸡的亲缘关系
关于家鸡与原鸡亲缘关系的研究，国外有过不少报道，国内则很少。有代表性的报告是冈田育穗（1984）从4个血型位点和7个蛋白质多态位点基因分析了15个日本地方鸡种、4种原鸡和l个印尼地方鸡种的遗传相似关系。马建岗等(1992)通过对国内外29个鸡种5个血液蛋白质多态位点上等位基因频率进行遗传距离的计算和聚类分析提出，就4种原鸡而言，以红色原鸡和家鸡的亲缘关系较为接近，说明红色原鸡可能是家鸡的主要祖先。家鸡与原鸡的亲缘关系排序依次为红色原鸡-灰色原鸡-锡兰原鸡一绿颈原鸡。刘坤凡等(1997)对中国红色原鸡2个亚种(滇南亚种和海南亚种)和3个地方鸡种(茶花鸡、泰和鸡和寿光鸡)进行了5个血浆蛋白质(酶)多态性分析，提出红色原鸡与泰和鸡、寿光鸡的亲缘关系较远，与茶花鸡亲缘关系较近。这也说明，家鸡的野生祖先不单纯来源于红色原鸡，同时也反应出鸡种之间因地理隔离会造成遗传分化。
2.2应用血液蛋白质(酶)多态性探讨家鸭的起源和遗传相似关系
多态性蛋白的基因频率已被用来分析鸭品种间的亲缘关系，探讨家鸭的起源和进行品种分类。Tanabe等(1988)首先报道了应用血液蛋白质多态性研究亚洲鸭品种间的种系发生关系，研究了16个鸭品种(或鸭群)和2个绿头野鸭群的种系发生关系，提出东南亚的鸭品种与东北亚的鸭品种的遗传结构有明显差异。
在家鸭上(1977)对番鸭、北京鸭及其杂种的血清蛋白质多态性进行研究，提出各鸭种的前白蛋白在电泳中的条带数目不同是遗传的特征。Pyzytulski和Csuka(l979)指出鸭血清白蛋白是受等显性基因所控制，是等显性遗传的。赖垣忠(1984)等同样分析了鸭血清白蛋白的多态性，提出PaA基因是中国家鸭的稀有基因，因为它在山麻鸭、连城白鸭和巢湖麻鸭中没有被检测到，而PaB基因可以看作是中国家鸭与康贝尔鸭相区别之处，因为它在康贝尔鸭中出现的频率远高于中国家鸭品种。另外，金定鸭和莆田黑鸭(同是福建沿海地区的鸭种)、山麻鸭和连城白鸭(同是福建山区品种)的遗传距离很近，绍鸭的两个品系的遗传距离也很近(0.1027)。而不同种的野鸭(绿头鸭和斑嘴鸭)血清前白蛋白位点的遗传距离很近(0.0878)。以上结果表明，血清前白蛋白型与鸭的育成历史和生态环境有一定的关系。
2.3应用蛋白质(酶)多态性研究中国地方鸡种的种群结构和遗传相似关系
研究中国地方鸡种的种群结构和遗传相似关系，可为家禽品种资源的正确保存和合理利用提供科学依据。程光潮等(1982)对江西上饶地区的白耳鸡和白羽乌鸡以及北京常见的蛋鸡(京白I系和Hybro)进行血型测定和群体遗传学分析，结果表明中国的这两个地方鸡种之间遗传差异较小，它们与京白I系之间遗传差异较大，与Hybro之间的遗传距离介于中间。1983年又对浙江、湖北和陕西所产的3种白羽乌鸡进行血型测定和群体遗传学分析后提出，这3种白羽乌鸡应为独立的地方鸡种，从而排除了同种异名之嫌。1988年对内蒙古边鸡和庄河大骨鸡进行血型分析后提出，这2个鸡种在品种演化过程中可能在较早以前就已分离，在自然选择和人工选择下各自形成了独立的地方鸡种。1987-1988年对中国11个地方鸡种(浦东、狼山、鹿苑、肖山、仙居、泰和、固始、寿光、北京油鸡、白耳鸡和崇仁麻鸡)的血型和蛋白多态测定结果表明:血型基因组合类型各鸡种都比较复杂，意味着这些地方鸡种存在着很大的遗传潜力。血浆Akp和Akp-2位点，转铁蛋白位点的基因频率在一些鸡种中差异较大，而酯酶(Es-1)位点基因频率在一些鸡种中差异较小。根据血型和蛋白多态测定进行的家禽品种系统聚类结果与目前人们从体型外貌、经济类型和生态特征等方面对这些家禽品种的表征分类不尽一致，今后应从不同角度进行深入研究。
殷雅明等(1989)测定了广东地方鸡种杏花鸡、胡须鸡、清源麻鸡和广东地方鸡种参与育成的粤黄鸡及广源鸡繁育体系各成员共11个群体的血液蛋白质(酶)多态性，结果表明，广东地方鸡种相互间的关系很密切，同时又各具特点。广东地方鸡种参与的育成品种，均先与广东地方鸡种聚合，而后与其他亲本聚合，说明培育品种与地方鸡种关系较密切，较多地保持了地方鸡种的特色，而外省及外国品种与地方鸡种和培育品种有较大的距离。马建岗等(1993)分析了中国3种乌鸡(泰和、略阳、雪蜂)的血清蛋白质多态性，并以引进鸡种做对照，结果表明，中国3种乌鸡虽相对于外国鸡种具有较近的亲缘关系，但彼此之间呈现一定的遗传差异，应为独立的地方鸡种，而不是同种异名。李房权等(1996)对江西省余干黑乌鸡进行了血型测定和群体遗传学分析，提出余干黑乌鸡是一个具有突出特点的独立的地方鸡种。以上研究为正确评价和合理利用这些品种资源提供了宝贵资料。
2.4应用蛋白质（酶）多态性研究家禽品系间的遗传差异，为亲本选配和杂种优势利用提供信息
日本学者冈田育穗（1978）通过分析血型抗原、血浆酯酶（Es-1）和碱性磷酸酶等18个等位基因频率，论证了蛋用商品鸡"农林101"四元杂交组合的合理性。中国科学院遗传研究所与北京市原种鸡场协作，1984年和1985年两次对北京白鸡不同品系进行血型测定和群体遗传分析，结果表明，京白II系与其它品系的遗传差异较大，其血型基因纯和系数较高，提出京白II 系X京白III系组合可能获得较强杂种优势的看法与北京市原种鸡场配合力测定实际结果完全吻合。1985年和1987年程光潮等两次对滨白鸡不同品系进行血型测定，根据测定结果提出的亲本选配信息，滨白IV系 X 滨白II系为最优杂交组合与配合力测定实际结果也完全一致。杨华林等人（1992）应用凝胶电泳法再一次证明了滨白IV系X滨白II系是一个很好的杂交组合。
程光潮等人（1992）对北京农业大学育成的农昌一号褐壳蛋鸡3个品系5个群体共294羽成年母鸡进行了3个位点12个等位基因的血型测定和群体遗传分析。结果表明，被测3个品系的遗传构成各不相同，品系之间的遗传差异大于品系之内的差异，程光潮等提出，这有利于组配配套系以获得较强杂种优势。陈雷(1995)用连续性梯度聚丙烯酰胺凝胶电泳技术分离了北京鸭血浆蛋白，将北京鸭的6个品系分成两类，这两类恰好分别做杂交配套的父本和母本，结果与实际杂交配套的父母本的分类一致。由此可见，利用血型、蛋白质多态等方法分析家禽群体遗传差异，进行亲本选配，在一定程度上可以预测杂种优势，缩小组配范围，节省大量的人力、物力和财力，提高选育效果和选育水平。
3、血液蛋白质(酶)多态性与抗病力的关系
家禽的各种生活力和抗病力性状都是受较少基因控制的。因此，这类性状与遗传多态性的关系较生产性状要密切得多。研究已经证明，鸡的抗病力主要与血型B21有关，带B21血型因子的鸡，抗马立克氏病的能力较强。还发现B21单倍型广泛分布于许多不相关的鸡群中，甚至红色原鸡中也存在，说明B21单倍型对于鸡种具有生存价值，是一种具有潜在经济价值和广泛应用前景的优良特性。当前国外己应用鸡的血型因子指导抗病育种并获得成功，同时获得抗马立克氏病的品系934E及Hyline-36。因此应用特定的遗传多态性可以选育抗病力性状。
综上所述，应用血液蛋白质(酶)多态性对家禽生产性能进行选择虽做了大量工作，但还停留在研究阶段，至今未能应用于育种，主要存在一些问题未能解决。如:已发现的标记性状是否有代表性，与其它重要经济性状之间有没有负相关存在等。因此，单纯对血液蛋白质(酶)多态性进行研究远不能满足家禽育种的需要，必须将生化标记渗透到分子遗传领域，对它进行更深入的探讨，才能充分发挥其作用。应用血液蛋白质(酶)多态性分析品种或品系的遗传结构进行杂种优势估测方面，已有不少探讨和研究，有较良好的发展前景，但数量较少时可能导致基因频率偏离，影响可信度;在这方面，相对鸡、鸭而言，鹅的研究几乎是空白，应是今后研究的一个方向;白细胞抗原极有可能用于抗病育种，有良好的应用前景。总之，血液蛋白质(酶)多态性在家禽育种中有良好的应用前景，但要真正有效地应用于家禽育种，还需做许多工作，在研究的方向、方法、手段和观念上还需进一步改进。
