摘要 支链氨基区(亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸)作为畜禽的必需氨基酸,不仅是合成机体蛋自质的原料,而且具有许多重要的生物学功能。本文着重阐述了支链氨基酸的特殊营养生理作用及其对猪免疫反应的影响,不同阶段猪对支链氨基酸的带要量及其模最,常用饲料原料中支链基酸含量与模式的待点。
关键词 支链氨基酸 营养 猪 需要量 模式
支链氨基酸(BCAA)是动物体内不能合成而必须从饲粮中获得的氨基酸,包括亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)与绩氨酸(Val)。由于BCAA相互间的拮抗作用及在特殊生理时期具有高效氧化供能的特点,因而倍受营养研究者重视。本文仅就有关BCAA的生物学功能及其对猪免疫反应的影响,不同阶段猪对BCAA的需要量及其模式,以及常用饲料中BCAA含量及模式的特点作一综述。
1 BCAA的生物学功能及其对猪免疫反应的影响
1.1在特殊生理时期氧化功能
BCAA在体内除用于合成蛋白质外,在待殊生理时期还是体内重要的能量来源。BCAA在体内分解产生ATP的效率高于其它氨基酸。每日摄人的BCAA大约有20%被氧化分解。Goidberg和Odessey(1972)发现,绝食可使BCAA氧化量提高,蛋白质合成量减少。Snitinskii等(1990)报道,仔猪饥饿对其脑与肌肉中的Leu氧化量增加。Richert等(1998)向母猪乳腺组织培养液中添加经14C标记的Leu、Ile与Val,培养1小时后,三种氨基酸氧化产生二氧化碳的速率占乳腺组织代谢l4C标识氨基酸的比例分别为2.57%,1.86%与4.07%。由此可见,泌乳母猪乳腺中Val的氧化速率最高。DeSantiago等(1998)对泌乳大鼠的研究支持泌乳时乳腺内线粒体BCAA转氨酶基因表达增加的结果。
1.2调节氨基酸与蛋白质的代谢
BCAA在调节氨基酸与蛋白质代谢方面起重要作用,诸如促胰岛素分泌与蛋白质合成,为谷氨酰胺合成提供底物,作为机体内器官蛋白质代谢的信号物。Goldberg和Tischler(1981)认为,Leu对蛋白质代谢具有调节作用,Ile和Val对蛋白质的合成和降解无显著影响。Mortimore和Reeta Poso(1987)有相似报道。Tischler等(1982)与Garlick等(1988)的研~究表明上Leu能促进骨骼肌蛋白质的合成,但对其降解无影响。Poso等(1982)还发现,Leu可有效抑制大鼠肝脏中蛋白质的降解,而Val与Ile无此作用。Ferrando等(1995)报道,Leu对除骨骼肌以外的机体组织蛋白质的降解有抑制作用。Li和Odessey(1984)指出,Leu是通过促进多肽链合成的起始来促进蛋白质的合成。Alfred和Chang(1978)发现,Leu可增加Leu-tRNA水平,而后者是蛋白质合成的关键因素,其水平升高很可能会促进蛋白质的合成。
1.3 改善母猪的泌乳性能
Richert等(1996,1997b)对高产泌乳母猪的研究表明,在饲粮Ile含量为0.5%时,将Val含量从0.72%增至1.42%可使乳中干物质、乳脂含量显著增加,乳糖含量明显降低,乳蛋白质含量与组成无明显变化;在饲粮Val含量为0.72%或1.07%时,提高饲粮中I1e含量可增加乳中干物质、粗蛋白与乳脂含量;增加饲粮中BCAA总量可显)著增加乳中骼蛋白含量,降低乳清含量。Nissen等(1994)还发现,产前3~4天给母猪每日补饲2gβ-羟基-β-甲基丁酸也可使泌乳第一天的乳脂含量增加41%。
1.4 BCAA对猪免疫反应的影晌
BCAA缺乏可导致动物胸腺和脾脏萎缩,淋巴组织受损,尤其是Val缺乏可明显阻碍胸腺和外周淋巴组织的发育,抑制嗜中性与嗜酸性白细胞的增殖。Gatnau等(1995)对断奶仔猪的进一步研究表明,向含l.12% Leu的饲粮中分别添加L12%Leu、l.12%α-酮异己酸或0.4%β-羟基-β-甲基丁酸均对仔猪生长和免疫功能无不良影响,但向含l56%Leu的饲粮中添加1.56%的Leu则对仔猪生长和免疫功能均不利。
2 不同阶段猪对BCAA的需要量及其模式
2.1 仔猪与生长肥育猪
Lenis和van Diepen(1997)给18~40kg体重阶段仔猪饲最(可消化Ile含量为3.8g/kg)分别添加0.4、0.8、1.2与1.6g/kg的L-Ile,结果表明,使猪增重达最大的回肠表观可消化Ile需要量为饲粮的O.51%,而使饲料转化率达最高的相应值为0.55%。Cisneros等(1996)于宰前21或35天给肥育猪分别饲喂Leu含量为10.3与30.3g/kg的饲粮,结果两组肌肉内脂肪含量无明显差异,而高Leu组猪的背最长肌的颜色评分极显著高于低Leu组(2.85与2.08)。Mitchell(1968)报道,lOkg仔猪对Val的需要量为0.55%。Jackson等(l953)测得13~29kg猪对Val的需要量为0.50%。Mavromichlis等(1998)报道,lOkg体重仔猪在采食低蛋白(13.5%)玉米-大豆粕饲粮时,Val与色氨酸、苏氨酸或蛋氨酸对其生产性能的限制程度相似。这表明10kg仔猪对Val的需要量可能高于NRC(l998)推荐值(0.79%),而且仔猪采食低蛋白玉米-大豆粕饲粮时Val对其生产性能的限制程度高于Ile。Lewis和Nishimura(1995)给70kg体重肥育猪分别饲喂Val含量不同的饲粮,结果饲喂含0.45%Val组猪的增重与饲料转化率最高。他们根据猪生产性能随Val摄人量变化的曲线方程估测其对Val的总需要量为0.40%~0.50%,回肠可消化Val需要量为O.33%~0.43%,每日Val需要量为11g。
2.2 泌乳母猪
Hough和Speer(1977)报道,哺乳9头仔猪的母猪对Ile的需要量为0.39%(约为赖氨酸需要量的71%),此时每头仔猪从泌乳期第7~21天的增重为2.38kg。Richert等(1997b)对哺仔数为10.9头的高产母猪进行的研究表明,其对Ile的需要量为0.85%(Ile:Lys=94%),此时每头仔猪在泌乳第7~20天增重为3.27kg。这个Ile需要量比NRC(1988)和ARC(1981)对泌乳母猪估计的需要量约高0.2%。Moster等(1998)的研究也表明,高产泌乳母猪饲粮中Ile水平为0.85%或1.25%时,母猪与仔猪的生产性能无差异。
Pettigrew(1995)指出,在泌乳母猪饲粮中添加赖氨酸(Lys)虽可提高饲粮蛋白质品质,但也易造成Val缺乏,进而影响母猪的产奶量和仔猪的增重。在总Lys水平约为1%的玉米-大豆粕型泌乳母猪饲粮中,Lys和Val均是限制性氨基酸,而在Lys水平较高时,Val将成为第一限制性氨基酸(Pettigrew,l993)。Rousselow和Speer(1980)根据仔猪生长速度测得哺仔数小于8头的泌乳母猪对Val的需要量为0.68%,而根据氮平衡试验所测得的Val需要量仅是0.53%。Tokach等(1993)研究了饲粮中Val与Lys的比值对泌乳母猪繁殖性能的影响。结果表明,饲粮Val与Lys比值从80%增至100%时,仔猪断奶时的窝重明显提高。Richert等(1994)对哺仔数不足l0头的母猪进行的研究表明,其对Val的需要量至少应为Lys需要量的117%。Richen等(1996)给哺仔数为10.3头的杂交母猪分别饲喂Val含量为0.75%、0.85%、0.95%、1.05%或1.15%的饲粮(基础饲粮Lys含量为0.9%,Val:Lys=83%、94%、106%、117%与128%),结果随母猪Val摄人量的增加,仔猪窝增重提高,而母猪体重与背膘厚均未受影响。他们建议,高产泌乳母猪饲粮中Val含量至少应为l.15%(相当于每日摄人72gVal)才能满足其需要。这一结果远高于NRC(l988)的估计值(Val:Lys=l00%,日摄人36.5gVal与ARC(1981)的推荐量(Val:Lys=70%,日摄人25.5gVal)。Richert等(1997a)发现,提高哺仔数≥10头母猪饲粮Val含量对仔猪日增重的改善幅度大于哺仔数<10头的母猪(分别为3.1与2.2kg)。在Lys分别为0.8%与1.2%时增加母猪饲粮中Val含量(Val:Lys=80%,l00%与120%),结果使高产母猪所产仔猪的窝增重达到最大的饲粮Lys水平为1.2%,Val:Lys为l20%;而使普通母猪所产仔猪窝增重达到最大的饲粮Lys水平为1.2%,Val:Lys为l00%(Richer等,1997a)。这说明高产母猪比普通母猪需要更多的Val。Richert等(1997b)对平均哺仔数为10.9头的母猪进行的研究表明,在饲粮Ile含量为0.50%、0.85%与1.20%条件下将其中Val含量从0.72%增至1.07%或在饲粮含0.5%I1e条件下将Val含量从0.72%增至1.42%时,均可提高仔猪断奶时的窝重及从出生到断奶时的窝增重。
2.3 不同国家和地区制定的BCAA需要量及其模式
猪对BCAA的需要量及其模式除与BCAA间的拮抗作用有关外,还受饲粮能量水平、猪的基因型与生理状况等因素的影响。表1总结了一些国家和地区制定的猪对BCAA的需要量及其模式。
3 常用饲料中BCAA含量及其模式的特点
饲料原料中BCAA含量虽很重要,但如果平衡性不好将影响其利用,尤其在饲料级的BCAA未上市前更应注意其平衡性。表2列出了常用猪饲料原料中 BCAA的含量与回肠表观消化率及其模式。
由表2可以看出。玉米、高粱、玉米蛋白粉、血粉与羽毛粉所含BCAA的平衡性较差,尤以血粉严重;鱼粉、肉骨粉、乳清粉和植物性油粕中所含BCAA的平衡性较好。血粉、羽毛粉与鱼粉中Val含量均较高,其中仅鱼粉所含Val的回肠表观消化率较高。Matthews等(1998)发现,通过添加羽毛粉来提高玉米-豆粕型母猪饲粮中Val含量,不但对仔猪的生长性能无影响,而且还使母猪泌乳期体重损失增加,血清尿素氮含量升高。这意味着母猪体内蛋白质分解代谢加剧,产生此种现象的原因还不十分清楚。
4 结语
BCAA作为畜禽的必需氨基酸,除用于合成蛋白质外,在特殊生理时期可氧化供能,调节骨骼肌的蛋白质周转,改善母猪的泌乳性能,影响猪的免疫反应。典型的母猪饲粮中Val含量(0.75%)不足以使高产母猪的泌乳性能得以最大发挥。但由于目前无饲料级的 BCAA上市,因而大量使用Val和其它BCAA可能并不经济。今后尚需进一步加强如下方面的研究:①BCAA影响母猪泌乳性能的机制;②不同生产潜力猪对BCAA的需要量及其模式;③低蛋白饲粮中BCAA的添加效果及适宜添加量;④BCAA与饲粮中Lys、色氨酸及其它营养素的关系;⑤BCAA的工业化生产。