玉米一直是主要的,但玉米的供应日趋紧张。应用丰富的麦类饲料作越来越受到重视。β一葡聚糖是限制麦类饲料有效利用的主要因素,国内外许多研究表明,在麦类口粮中添加β-葡聚糖酶可消除β-葡聚糖的抗营养作用,提高麦类饲粮的营养价值。
1 麦类饲料中β-葡聚糖的含量及其影响因素
β-葡聚糖与阿拉伯木聚糖、戊聚糖、纤维素、果胶等均属植物细胞壁中的可溶性非淀粉多糖(SNSP)。小麦、小黑麦中每千克于物质分别含5和7g/kgβ-葡聚糖,而燕麦、大麦、黑麦中含量较高分别达到37.5、33、12g(Choct等,1990)。在大麦、燕麦的淀粉质胚乳细胞壁中约占75
%,蛋白质丰富的糊粉层中β一葡聚糖的含量也较高。β-葡聚糖的含量受品种、自然环境、生长阶段加工、贮存条件等因素的影响。Scout无壳大麦比Bedford有壳大麦含更多的水溶性β-葡聚糖(Rotter等,1989)。常规大麦与裸大麦中β一葡聚糖的含量不同。适宜于大麦生长成熟的气候条件,可使β一葡聚糖的含量升高(Hesaman等,1982)。生长成熟阶段也影响β一葡聚糖的含量,大麦在籽实生长时期β一葡聚糖含量增加,在成熟期含量降低(Aman等,1989)。因壳中β一葡聚糖含量较低,脱壳处理的籽实中β-葡聚精相对含量要升高。由于内源β一葡聚糖酶的作用,高水分大麦在湿度大的仓库中贮存时β一葡聚糖含量降低。
2 β一葡聚糖抗营养作用机理及表现
2.1
β-葡聚糖的化学结构是以混合的(1→3),(1→4)-β糖苷键连接形成的D型葡萄糖聚合物。β一葡聚糖分水溶性和非水溶性两种,水溶性占大多数,其溶解性受结构中(1→3)一β糖苷键的含量和聚合度的影响。水溶性β一葡聚糖中(l→3)糖苷键与(l→4)糖苷键含量之比为1∶2.5~2.6,而非水溶性β一葡聚糖中相应糖苷键含量之比为1∶4.2。水溶性β一葡聚糖中约90%由(1→3)-β糖苷键随机连接起来的纤维三糖和纤维四糖构成,剩余的
10%由(l→3)-β糖苷键连接的10个或10个以上(1→4)一β糖苷键组成的部分构成。
麦类作物细胞壁是一种双向结构,其纤维素的微纤维形成坚硬的骨架,并嵌入到类似凝胶的基质中,而基质是由β一葡聚糖为主的多糖和糖蛋白组成,构成细胞壁的β-葡聚糖在其完整的细胞壁中是不溶于水的,但提取之后则变成可溶性的亲水性分子,这表明在聚合物间存在相当多的交联结构(Fry,1986)。
2.2 β-葡聚糖的抗营养作用的机理
2.2.l 物理屏障
由β-葡聚糖等非淀粉多糖构成的细胞壁包裹着淀粉、蛋白质等养分,阻止其和消化酶的相互作用。由于畜禽体内分泌的β-葡聚糖酶不足,这种阻碍作用可能会相当大。
2.2.2 粘度效应
β-葡聚糖进入消化道后会部分溶解,增加食糜的粘度,并且会吸水膨胀增大肠道的体积。肠道内容物的体积和粘度的任何增大都会降低酶和底物的扩散率,阻止它们在肠粘膜上的有效反应(Edwards等)。小肠内容物粘稠度增加后,会显著增加食糜在肠道停留的时间,降低单位时间内养分的同化作用(Antonion等,1981),阻碍被消化的养分接近小肠粘膜表面,使饲料脂肪、蛋白质和碳水化合物的消化利用率降低,导致畜禽的生产性能降低。
2.2.3
引起消化道生理变化。β一葡聚糖与小肠上皮粘膜细胞上的糖蛋白相结合,形成一层加厚的不动水层,限制其吸收速度,同时β一葡聚精引起动物消化系统生理及形态上的改变,导致水、蛋白质、电解质及脂类内源分泌的大量增加,这种代谢过程的消耗将会相当大。这种变化的结果是消化器官增大,消化液分泌增多,但养分的吸收却下降。饲喂高β一葡聚糖大麦时会发生胰脏肥大,这是由于胰脏为代偿胰酶与β一葡聚糖相结合而增加分泌的结果。
2.2.4 对后肠微生物区系的影响
饲粮中β一葡聚糖在上部肠道不被消化,进入下部肠道成为厌氧微生物发酵增殖的碳源,故在肠道后段产生大量生孢梭菌等厌氧微生物,其中某些生孢梭菌产生毒素从而抑制畜禽生长。此外肠内细菌数量增多会刺激肠道,增厚肠道粘膜层,损害微绒毛,从而减少养分的吸收(Visek,1978)。采食大麦日粮的肉鸡,会因细菌的这一作用而使肠道重量显著增加,若向日粮中添加酶则会使肠道重量最终减轻(Brenes等,1993)。肠道内细菌的大量增殖,可损害肠道粘膜的正常形态与功能,降低对养分的消化吸收能力。
2.2.5 与生理活性物质的结合
β一葡聚糖和一些消化酶结合,降低其活性(Ikeda和Kusano,1983),同时和胆汁盐、脂类、胆固醇结合,影响小肠脂类代谢(Vahouny等,1980、1981)。胰蛋白酶、脂肪酶等消化酶活性的降低,将显著增加蛋白质、脂类和电解质等内源物质的分泌,降低它们在体内的储备(Irish等,1993)。
2.3 β-葡聚糖抗营养作用的表现
2.3.1
降低表观代谢能(AME)β一葡聚糖的含量直接影响到饲料的表现消化能值。麦类饲料中的β-葡聚糖,是组成NSP的主要成分。Choct等(1990)检测了NSP和表现代谢能的关系,发现随着NSP含量的增加,表现代谢能几乎呈线性降低。Annison(1991)指出,小麦中β-葡聚糖与阿拉伯木聚糖的含量和AME呈负相关。
2.3.2 降低养分消化率
β一葡聚糖能使脂肪消化吸收降低,特别是引起饱和长链脂肪酸吸收不良,这种影响在大麦、燕麦、黑麦日粮中均有发现(Campbell等,1983、1986)。由于β一葡聚糖和木聚糖能相互结成网状物,降低了饲料的扩散率,阻止脂肪形成脂肪微粒以及内源酶与肠道内容物接触。β一葡聚糖导致小鸡维生素D吸收障碍的机理与此类似(Bengtsson,1990)。高粱日粮中加入3%
β一葡聚糖等NSP,肉用仔鸡干物质消化率下降8.4 %。
2.3.3 降低生产性能 Koreleski和Rys
(1985)报道,家禽日粮中黑麦水平高于7.5%~15%时,显著降低日增重和饲料转化率。高水平黑麦日粮引起产蛋量显著下降(Fernandez,1973)。
2.3.4 产生粘性粪便
Villamide等(1997)证实,饲喂各种大麦的畜禽粪便于物质含量与大麦粘度呈高度负相关(r=O.78,P<0.05),大麦粘度每提高1个粘度单位,则粪的湿度提高2个百分点。White等(1981)在肉鸡玉米基础日粮中加入1%由大麦提取的β一葡聚糖,食糜上清液粘度从2.16增加到6.27。粘性粪便降低垫草质量,产生脏蛋。
3 β-葡聚糖酶的作用机理
3.1 降解β-葡聚糖,降低消化道内容物粘度
β一葡聚糖酶可以裂解β一葡聚糖分子中的(1→3)和(1→4)-β糖苷键,使之降解为小分子,失去亲水性和粘性,从而降低肠道内容物的粘度,有效地改善单胃动物对营养物质的消化吸收,提高生长性能。
3.2 打破麦类细胞壁结构
麦类细胞壁束缚了细胞中养分的释放,使动物的消化酶无法消化这些养分,从而降低了麦类饲料的养分利用率。通过在日粮中添加以β-葡聚糖酶为主的复合酶制剂,能使坚固的细胞壁崩溃,释放出养分,从而使细胞壁内的养分更为有效地被消化利用。
3.3 通过改变消化部位来改善饲料利用率
通常日粮中纤维素在小肠中的消化降解非常有限,仅有30%的细胞壁物质可在大肠发酵形成挥发性脂肪酸。Taverner和Campbell
(1998)的试验证实,在大麦日粮中加入含有β一葡聚糖酶的酶制剂,能量的利用率提高了13%,蛋白质的消化率增加了21%,这是通过变大肠消化为小肠消化实现的。
3.4 改善家禽神经内分泌来促进家禽生长和机体免疫力
韩正康等(1996)首次发现SNSP会抑制与家禽生长和代谢有关的神经内分泌机能,添加β一葡聚糖酶等NSP酶于大麦、小麦等家禽日粮中,可明显改善家禽神经内分泌状况。他们的研究表明,麦类等含高水平SNSP的家禽基础日粮添加NSP酶制剂后,除了加强营养成分的消化吸收外,还能降解产生生物活性寡糖或肽影响家禽神经内分泌调节,从而影响代谢,促进生长。
4 β-葡聚糖酶在畜禽生产中的应用
4.l
在家禽日粮中的应用β一葡聚糖酶最具有意义的方面是消除不同来源、不同品种的大麦在家禽日粮中应用的差异性(Campbell等,1989)。在大麦、黑麦、燕麦、小麦为基础的日粮中,添加β一葡聚糖酶等观察它们的使用效果,结果表明,加入这些酶制剂提高了大麦、燕麦、小麦的代谢能、饲料转化率以及提高了饲料干物质、脂肪和蛋白质的利用率,降低了畜禽肠道内容物的粘度和排泄物中的水分,减少了肠道中的微生物,增加了豆科植物的营养价值,减少了胃肠道消化器官的相对重量(Ronodl,1996、1997;Almirall等,1994;Phillp,1995)。其作用大小与家禽的日龄有关,对鸡而言,以雏鸡(0~4周龄)的效果最为明显,4周龄以后影响不大。
刘燕强等(1994)和喻涛等(1996)用β一葡聚糖酶喂蛋用雏鸡,大麦型加酶日粮组鸡生产性能显著优于大麦型日粮对照组鸡,而与玉米型日粮对照组鸡相当。ROtter等(1987)在大麦、燕麦和小麦为主的饲粮中添加β一葡聚糖酶,提高了青年鸡的日增重和饲料转化率。Marquardt和Fengler(1985)在以小麦或燕麦为基础的鸡饲粮中添加β-葡聚糖酶,饲料转化率分别提高了6.20%和23%。对肉鸭,高宁国等(1997)研究了大麦日粮中添加粗酶制剂(主要成分是β一葡聚糖酶和木聚糖酶)对肉鸭增重和消化代谢的影响,证明了加酶可以显著提高雏鸭血液中胰岛素样生长因子水平。韩正康等(1997)对肉鸭的研究还发现,粗酶制剂加到大麦为基础的日粮中,能使胸肌率显著提高,腿肌率显著降低,肝脏体重比和心脏体重比均显著提高(P<0.05)。
4.2 在猪日粮中的应用
β一葡聚糖酶在以大麦、燕麦、黑麦为基础的家禽日粮中,应用的效果比较一致,但在以麦类为基础的猪日粮中,应用效果却很不一致。Thacker等(1992)将β一葡聚糖酶加到以大麦为基础的小猪日粮中,发现小猪对日粮粗蛋白质和能量的利用率没有影响。添加β一葡聚糖酶于大麦、小麦、黑麦为基础的仔猪日粮中,加酶0.2
%的大麦日粮组,粗蛋白质(8l.6%~88.5%)、能量物质(85.2%~89.5%)、干物质的消化率都有显著提高,但对小麦、黑麦日粮却没有影响(Li等,1996)Befold以屠宰方式研究添加β一葡聚糖酶对仔猪大麦日粮的影响,结果表明β一葡聚糖酶显著提高了结肠和小肠后3/4段蛋白质消化率和仔猪增重率,对淀粉消化率没有影响。总之,添加β一葡聚糖酶对小猪以大麦为基础的日粮是有益的。但是添加酶于生长育肥猪日粮中的结果很不一致。Thacker等(1992)研究表明,以燕麦为基础的日粮中,加酶不仅没有效果,而且猪小肠内容物粘性更大。但也有一些研究表明,加酶能提高粗蛋白质和能量的消化利用率(Thacker等,1989;汪儆,1997)β一葡聚糖酶对生长育肥猪日粮消化率的影响尚难作出定论。
不同生长阶段猪对β一葡聚糖酶反应不一致,普遍认为是猪的生长前期肠道微生物区系未发育完全,而生长后期肠道中存在的乳酸杆菌可以降解混合连接的β一葡聚糖。许多学者研究了30~50kg重的猪十二指肠和回肠内容物,发现其中含有大量能分解β一葡聚糖的细菌,猪回肠β一葡聚糖消化率范围在95.7%~97.l%之间(Thacker等,1985、1992)。Graham等(1989)在80kg的猪中也发现类似情况。研究显示β一葡聚糖能被猪大肠微生物完全降解。
5 研究应用前景
总的来说,添加β一葡聚糖酶可以提高麦类日粮中各种养分的消化率,且多项试验证明β一葡聚糖酶能改进日增重和饲料效率。利用β一葡聚糖酶不失为改善麦类原料的饲用价值,提高现有饲料利用率的有效途径之一。但β一葡聚糖酶在生产应用中依然存在一些问题:猪对β一葡聚糖酶的反应程度低且没有规律;β一葡聚糖酶主要依靠微生物发酵而得,还不能得到稳定性高、活力好、适用于工业化生产的酶;β-葡聚糖酶的活性受多种因素的影响,稳定性不够。对β一葡聚精酶的研究应用,今后应侧重于采用基因工程等生物技术来生产酶;提高酶的稳定化技术;β一葡聚糖酶的工业化生产研究。同时,需进一步认识不同日粮配比与β一葡聚糖酶的交互作用性质、酶的作用模式以及建立简单的预测酶效应的模型。随着这些方面研究的深入,β-葡聚糖酶作为添加剂将在畜牧生产中产生更大的效益。