摘 要 奶牛日粮中有效纤维含量是影响瘤胃发酵和产奶性能的重要指标。奶牛对日粮中有效中性洗涤纤维水平的反应最主要表现在乳脂率的变化上，而对日粮中物理有效中性洗涤纤维水平的反应是其咀嚼活动。本文就“有效纤维”的定义、生物学反应以及测定方法等进行了简要阐述。
关键词 中性洗涤纤维；有效纤维；物理有效纤维；乳脂率中国分类号：S816.5 文献标识码：A 文章编号：1004-0084-（2002）-06-35-03
碳水化合物是奶牛日粮中比例最大的成分，约占干物质总量70％以上，其主要作用是提供奶牛所需的能量。碳水化合物可分为纤维性和非纤维性两个组分，在营养学上将纤维定义为“饲料中被动物缓慢消化或不被消化的饲料碳水化合物成分”。
Powell（1939）最早发现，给奶牛饲喂高精料、低粗料日粮会导致乳脂率下降。Van Soest（1963）通过大量奶牛试验结果的总结，证实了乳脂率与日粮纤维间的关系，并推断日粮纤维含量和来源对乳脂率的影响可能与纤维的碎片大小有直接关系。目前；大多数研究都说明：饲料精粗比、纤维的碎片大小、以及日粮的纤维水平等指标都是影响奶牛生产性能的重要因素。Mertens（1985，1992）建议，中性洗涤纤维（Neutral detergent fiber， NDF）含量可以作为估测奶牛饲粮精粗比是否合适的重要指标。但是，使用这一指标配合奶牛日粮也不理想，因为当日粮纤维主要来源于较长的粗饲料时，NDF在日粮中的含量可以很低，而当日粗纤维主要来源于过短的粗饲料或其它非粗料成分时，NDF在日粮中的含量必须提高。也就是说，使用NDF作为日粮纤维的指标仍然不甚可靠，因而生产上提出了满足奶牛日粮有效纤维（EffectiVe fiber）需要的问题。
1 奶牛饲料有效纤维的概念
有效纤维的定义最初是指能有效保持乳脂率稳定和动物健康的那部分纤维。但是，当使用乳脂率作为反应指标时，由于饲料化学成分不同产生的代谢影响，致使日粮纤维与其刺激咀嚼、唾液分泌以及瘤胃缓冲能力的物理有效性混淆不清。于是，1997年国外学者提出了两个新的术语——有效中性洗涤纤维（eNDF，即 effective NDF）和物理有效中性洗涤纤维（peNDF，即 physically effective NDF）。eNDF是指有效维持乳脂率稳定总能力的饲料特性；peNDF是指纤维的物理性质（主要是碎片大小），刺激动物咀嚼活动和建立瘤胃内容物两相分层的能力。饲料peNDF总是低于其NDF含量，而eNDF既可以低于、也可以高于NDF含量。
2 产奶牛对日粮纤维的生理学反应
与eNDF相关的动物反应是乳脂率变化。eNDF用于维持乳脂产生的有效性可从小于0（当饲料对乳脂合成的有害作用大于其NDF刺激的正效应时，如糖蜜、纯化淀粉）到大于1（当饲料对乳脂合成的促进作用比刺激咀嚼活动作用更明显时）。尽管测定纤维有效性的基础是NDF含量，但是NDF有效值大于1或小于0表明，饲料中其它刺激或降低乳脂产量的因素都可能会影响eNDF值。eNDF不仅包括所有与peNDF相关的因素，而且还包括与内源缓冲能力或中和酸能力有关的饲料特性、脂肪含量与组成、可溶性碳水化合物、蛋白质含量和挥发性脂肪酸（VFA）比例与产量等因素。
与peNDF密切相关的动物反应是咀嚼活动变化。饲料peNDF=饲料NDF含量×该饲料的物理有效因于（pef，即 physical effectiveness factor）。pef变化范围可从零（NDF不能刺激咀嚼活动）到1（NDF刺激最大咀嚼活动）。因为peNDF与饲料纤维含量、碎片大小和饲料颗粒在痛胃中变小有关，因此它与瘤胃内容物的两相分层密切相关。而后者又是决定大颗粒饲料在瘤胃中的选择性滞留。刺激反刍和瘤胃蠕动以及瘤胃发酵动态和食糜排空等的重要因素。唾液缓冲液的分泌是维持瘤胃PH值的一个重要因素，因此，peNDF通过它与唾液缓冲液分泌和瘤胃pH值的关系来影响动物的健康和乳脂率。
从概念上看，peNDF与纤维特性（fibrosity characteristic）、粗饲料价值指数 （roughage value index）、物理结构（physical structure）和纤维指数（fibrosly
index）都有关系。但是，与它们不同的是，peNDF是建立在固定范围和参考价值这两者基础上的一个饲料属性，而不是随测定条件变化的生物学反应（如单纯的每kg饲料子物质的咀嚼时间）。所以它可提供一个比测定咀嚼活动更稳定的“有效纤维”测定方法。
因为peNDF只与纤维的物理特性有关，因此它是一个比eNDF更具体的术语和概念。而在将来，随着新的牛奶价格体系的实施，乳脂率的重要性将逐步下降。对于采食低纤维日粮的奶牛而言，将其应激最小化就显得尤为重要。虽然低乳脂率是反映日粮纤维供应不合理的一个指标，但是乳脂率变化可能不是反映奶牛瘤胃功能或身体健康状况的最理想指标。因此，eNDF作为防止奶牛采食量下降、瘤胃酸中毒、跛行或真胃易位的指标时，不如peNDF敏感。
当日粮精粗比上升引起乳脂率和瘤胃PH值下降时，很难判断究竟是非纤维碳水化合物（nonfiher carbohydrates，即NFC）还是高易消化纤维造成的。用加工很细的粗饲料所进行的研究表明，奶牛出现低乳脂率和瘤胃酸中毒常常是因为日粮中缺乏有效纤维而非总纤维所引起。大量研究（ Van Soest，1963；Sudweeks等，1981；Woodford等，1986，1988； Grant等，1990；Depies等，1995；Arthing-ton等，2000；Pereira等，2000Soita等， 2000）均表明，当不改变日粮NFC含量或比例时，对粗饲料进行精细的切碎或碾磨等加工会降低奶牛瘤胃pH值和乳脂率。因此在日粮配制过程中，控制有效纤维水平比NFC比例更重要。
3 测定饲料的peNDF含量的方法
饲料peNDF是其NDF含量和pef的函数。为了估测某种饲料的peNDF，必须具备下列条件：①通过化学分析确定饲料的NDF含量；②确定该饲料纤维的物理有效因子（Pef）；③用该饲料的NDF含量乘以其pef。
3．1 NDF含量的化学分析方法进展 测定NDF的原始方法（Goering、Van
Soest，1790）不能充分去除谷物精料或青贮饲料中存在的淀粉。Robertson和Van Soest（1980）以及Van Soest等人（1991，1995）提出中性洗涤残余物则（NDR）的测定方法，即采用对热和洗涤剂稳定的淀粉酶去除淀粉。后来Mertens等人又提出了一种可用来测定所有类型饲料纤维的方法。与NDR所不同的是，后者用亚硫酸钠去除污染的蛋白质。
3．2 用生物学方法估测纤维有效性
为了评定纤维饲料的物理有效性，首要的工作是定义一个可用于所有纤维饲料的参比标准。Mertens （1997）的假设参比标准就是每kg干物质或NDF应该具有最大的咀嚼活动。他建议，参比饲料应该是含100％ NDF的长干草，其pef为1，那么假设标准的peNDF为100。他估计0．4～2．0信维持水平采食量的非泌乳奶牛标准长干草每kg干物质或NDF的咀嚼时间为 240min。不同长干草之间咀嚼时间的变异主要与NDF含量有关，而且每kg NDF的咀嚼时间随长干草中 NDF的提高而提高。通过求解NDF含量与每kg于物质或NDF总咀嚼时间的回归方程，可以得出含100％ NDF长干草的咀嚼活动分别为 213或238 min／kg NDF。用协方差剔除采食量的差异，用每kg于物质或NDF的咀嚼时间作为因变量，得到1．1倍维持水平的咀嚼活动分别为 204或232 min／kg NDF。 减小饲料颗粒大小可以降低每kg NDF的咀嚼时间。Merten（1997）理论切短长度和咀嚼活动之间存在指数关系，并预测理论切短长度为40、20、5 、1mm的牧草其咀嚼活动分别为长牧草的80、70、50、25％。
通过多元回归得到25种NDF来源pef的估计值。假设在不采食饲料的情况下，动物没有咀嚼活动，因此建立了一个过原点的线性回归模型，建立每天每种饲料和每种物理形式的NDF采食量与总咀嚼时间之间的回归关系。方程中的回归系数代表每种来源和物理形式每kg NDF的咀嚼时间。用长干草作为标准，计算出其他NDF来源的pef。某种纤维饲料的pef就等于该饲料的回归系数除以长干草的回归系数。 3．3 实验室测定pef值
Mertens（1986）提出，只有那些碎片大到足够能滞留于瘤胃而且需要咀嚼的纤维碎片才与粗饲料价值（或PeNDF值）有关。为了测定peNDF值，确定能滞留在瘤胃并需要反刍的饲料颗粒度至关重要。Dixon和Milligan（1981）报道，滞留在孔径大于3．2mm筛孔上的饲料颗粒通过瘤胃的速度很慢，并且需要进一步的咀嚼。Poppi等（1985）得出结论， 当饲料颗粒度大于1．8 mm筛孔时，不易通过牛和羊的瘤胃。Cardoza（1985）测定了奶牛粪中的饲料颗粒，发现经3．5 mm筛孔垂直振动，筛上残留物不超过5％。它的结果也表明，过1．18mm筛孔的饲料颗粒能迅速通过瘤胃，并很少刺激咀嚼。
Mertens（1986，1997）提出一个简单的融化学和物理学方法为一体的实验室方法来估计peNDF。通过化学方法测定某种饲料的NDF含量，并测定经垂直振动后保留在1．18mm筛孔上予物质所占的比例。这里假设，过1．18mm筛孔的干物质不刺激动物的咀嚼活动。因此，某种饲料的pef值应与保留在1．18mm筛孔上干物质所占的比例相同。实验室测定PeNDF的主要缺陷是测定饲料颗粒大小的方法还没有标准化。
虽然颗粒度分布可以作为估计pef值的一种实验室方法，但是用来测定颗粒大小分布的方法对结果有重要影响。根据这一方法，Murphy等（1997）报道，残留在1．18mm筛孔上的粗饲料比例在0．75～0．90之间，这对估计饲料peNDF有很大的影响。他们同时还发现，残留在1．18mm筛孔上的精料比例也相似（0．45～0．65），这些比较的方法均是采用水平振动来分离饲料颗粒。垂直振动得到的1．18mm筛孔上的残留饲料比例较水平振动要低。长的饲料颗粒倾向于连续弹跳最后纵向穿过筛孔。Mertens（1986）垂直振动试验表明，保留在筛上的苜蓿和狗尾草长宽比为10∶1，而玉米青贮为4∶1。这就表明，为了获得相同颗粒大小的分布，水平振动的筛孔应比垂直振动筛孔大4～10倍。
Lammers等（1996）描述了一个手工水平振动的简单复筛系统。他们报道，分别通过 19和 8 mm筛孔的长、中、短的玉米青贮和牧草青贮的残留比例分别为 0．80、0．65、0．45和0．85、0．70、0．45。 因此，使用上述筛分法得到的残留物比例将略微低于Mertens（1997）基于咀嚼活动的pef值。
4 建立满足奶牛纤维最低需要量的体系
由于决定奶牛有效纤维需要量的因素很多，准确测定有效纤维需要量是不容易的。日粮中纤维的作用主要体现在防止瘤胃酸中毒、蹄叶炎、肝脓肿、瘤胃角质化、乳脂率降低和刺激咀嚼活动、瘤胃蠕动和唾液分泌等方面。在这些方面，保持稳定的乳脂率和旺盛的咀嚼活动，可能是人们在建立满足奶牛有效纤维需要工作中所首先考虑的内容。
Mertens （1997）通过比较日粮计算的peNDF值和采食该日粮奶牛的乳脂率、瘤胃pH之间的关系来估测奶牛最低peNDF需要量。对荷斯坦奶牛来说，维持3.4％乳脂率大约需要饲粮含有19.7％的peNDF，而维持瘤胃平均pH值6.0约需22.3％的PeNDF。当用玉米青贮、狗牙根干草或棉籽壳与狗牙根干革来配制满足21％的peNDF最低需要量的日粮，它们只包括25％的粗饲料（玉米青贮中大约有50％茎秆），这比大多数营养学家推荐的量都要低。虽然这些日粮应该保证能够刺激咀嚼时间，但是饲粮中包含过多的可发酵碳水化合物。所以这些饲粮可能导致瘤胃pH值（大约6．0）和中等乳脂率水平继续下降。因此，含21％ peNDF的粮可能不宜长时间饲喂奶牛。当饲喂糟渣等副产品与少量狗牙根干草的混合饲料（每天大约提供 1．6 kg长NDF）时，日粮中玉米用量大幅度降低。这表明，当日粮由粗饲料和副产品饲料组成时，适于利用最低PeNDF需要量的原则配制日粮。
5 小结
奶牛日粗纤维的化学和物理特性对于刺激奶牛咀嚼活动和维持稳定的乳脂率是十分重要的。奶牛对日粮中有效中性洗涤纤维水平的反应是乳脂率变化，而对日粮物理有效中性洗涤纤维水平的反应是其咀嚼活动。奶牛咀嚼活动不仅有助于唾液缓冲液分泌控制瘤胃pH，而且它也是决定瘤胃环境是否正常的一个指示剂（如瘤胃的两相分层）。测定奶牛咀嚼活动可用以估测pef值，以便计算饲料纤维的PeNDF。通过实验室方法分析NDF含量和饲料颗粒度、也可直接估测peNDF。目前高产奶牛peNDF最低推荐量是占日粮干物质的21％。当粗饲料或棉籽壳作为唯一纤维来源时，该最低推荐量有可能导致瘤胃酸中毒和乳脂率下降，同时这种类型的日粮不宜长时间饲喂。
