研究又逐渐向数量化和模型化发展,研究重点转向小肠可吸收氨基酸之间的配比及其平衡关系的研究,其中能量水平与氨基酸之间的关系又成为研究重点。
1 氨基酸与能量水平之间的关系
1.1 饲喂水平对瘤胃特性和小肠氨基酸流量的影响 试验(Ludden等,1997)利用5头装有瘘管的荷斯坦阉牛(538士35kg)研究氨基酸与能量之间的关系,给阉牛饲喂4种不同能量水平的日粮(1.5、2.0、2.5和3.0倍维持能量需要),其中日粮组成为:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽壳(15%)、大豆油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%),CP为13.25%。结果表明,能量水平不影响微生物的合成效率、小肠和总肠道中N的消失率。十二指肠中各氨基酸的流量随能量水来的增加而线性增加(P<O.0l)(除Trp外),但不影响各氨基酸在十二指肠中所占的百分比和各氨基酸在小肠的消化(P>0.10)。同时会提高各氨基酸的净数量和全部氨基酸(除Trp外)在小肠中的消化率(P>0.10)。同样,能量摄入水平不影响小肠中氨基酸(除Trp外)的消化模式(P>0.10)。给生长阉牛(227kg)饲喂同样日粮时,经氨基酸需要量的预测后,Arg、Met、His和Lys最有可能成为限制性氨基酸。研究结果表明,改变同种日粮的能量摄入水平对肉牛的氨基酸或其它营养成分的消化模式影响很小。
1·2 饲喂水平对氨基酸在小肠的消失率的影响结果表明,必需氨基酸小肠消失率一般大于非必需氨基酸的小肠消失率,同时各种必需氨基酸在小肠中的表观消化率以2.0和2.5倍维持能量需要水平时最好(见表1)。
表1 饲喂水平对生长肉牛小肠氨基酸消失率的影响
指标 |
饲喂水平1)(维持倍数) |
饲喂水平2) | |||||
|
1.5 |
2.0 |
2.5 |
3.0 |
HL |
ML |
LL |
TAA |
0.71 |
0.78 |
0.79 |
0.76 |
0.70 |
0.58B |
0.53 |
TEAA3) |
0.73 |
0.79 |
0.80 |
0.76 |
0.69A |
0.57B |
0.55B |
NEAA4) |
0.70 |
0.77 |
0.78 |
0.74 |
0.71A |
0.58B |
0.51C |
Arg |
0.75 |
0.81 |
0.81 |
0.80 |
0.71 |
0.70B |
0.71 |
His |
0.64 |
0.72 |
0.72 |
0.70 |
0.57A |
0.68B |
0.51C |
Ile |
0.77 |
0.82 |
0.81 |
0.81 |
0.69A |
0.52B |
0.66A |
Leu |
0.77 |
0.82 |
0.84 |
0.81 |
0.77A |
0.64B |
0.60C |
Lys |
0.71 |
0.78 |
0.75 |
0.75 |
0.64A |
0.51N |
0.55B |
Met |
0.70 |
0.76 |
0.78 |
0.75 |
0.67A |
0.59B |
0.45C |
Phe |
0.75 |
0.80 |
0.82 |
0.80 |
0.74A |
0.54B |
0.60C |
Thr |
0.66 |
0.74 |
0.75 |
0.71 |
0.61A |
0.52B |
0.52B |
Trp |
0.84 |
0.90 |
0.87 |
0.80 |
0.62A |
0.43B |
0.40B |
Val |
0.71 |
0.78 |
0.78 |
0.77 |
0.70A |
0.45B |
0.40B |
Aal |
0.72 |
0.78 |
0.79 |
0.76 |
- |
- |
- |
Asp |
0.71 |
0.79 |
0.78 |
0.76 |
- |
- |
- |
Cys |
0.54 |
0.65 |
0.66 |
0.61 |
0.55A |
0.47B |
0.33C |
Glu |
0.71 |
0.78 |
0.81 |
0.77 |
- |
- |
- |
Gly |
0.69 |
0.75 |
0.74 |
0.71 |
- |
- |
- |
Pro |
0.64 |
0.72 |
0.75 |
0.70 |
- |
- |
- |
Ser |
0.67 |
0.74 |
0.77 |
0.72 |
- |
- |
- |
Tyr |
|
0.82 |
0.82 |
0.80 |
- |
- |
- |
注:1)资料来源(Ludden等,1997)以维持净能倍数计算(NRC,1984)。
2)资料来源(魏宏阳,2000)(HL-高饲养水平,目标增重为1.0kg/d;ML-中等饲养水平,目标增重为0.5kg/d;LL-低饲养水平,目标增重速度为0)。
3)EAA=必需氨基酸(Arg,His,Ile,Leu,Lys,Met,Phe,Thr,Try,Val)。
4)NEAA=非必需氨基酸(Ala,Asp,Cys,Glu,Gly,Pro,Ser,Tyr)。
5)同行数据肩标大写字母不同者差异显著(P<0.05)。
2 能量摄入量和可代谢赖氨酸对阉牛生长的影响
Ludden等(1998)进行了3个试验来测定生长阉牛的最佳可代谢赖氨酸与净能比。基础日粮为:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽壳(15%)、动物油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%)。在第一个试验里,给54头阉牛分别饲喂1.5、2.25和3.0倍Nem需要量的基础日粮,日粮中每天添加3.4g过瘤胃保护性(rumen-stable,RS)Met和O、2、4、6、8、12g的RS,Lys。另外18头阉牛添加血粉(125g/头d)的3种能量水平的同样日粮。在试验2中,只考虑了采用了后2种高能量水平的日粮,其中48头阉牛分别饲喂RS-Lys处理日粮,其余20头阉牛饲喂含血粉的日粮(125g/头d),试验1和试验2的结果表明,赖氨酸的添加水平与能量摄入量之间无显著关系(P<0.10)。试验l结果表明添加RS-Lys可以提高ADG(P<O.0l),但在试验2中无此影响(P>0.10)。在2.25倍能量处理组中体增重为1.21kg/d时,赖氨酸的需要量为44.3g/d;在3.0倍能量处理组中体增重为1.64kg/d时,赖氨酸的需要量为51.3g/d。综合比较上述两个试验,发现添加血粉组的ADG优于添加赖氨酸组(P<0.03)。为了证实添加血粉的效果,试验3给75头杂交阉牛饲喂3.0倍NEm需要量的基础日粮,各处理组分别添加3.4gRS-Met、3.4gRS-Met十12gRS-Lys、125g血粉。结果表明,添加血粉组的增重优于添加蛋氨酸或添加蛋氨酸十赖氨酸组(P<0,01)。尽管在氨基酸需要量与能量供应量之间可能存在明显的关系,但在这些试验中赖氨酸和蛋氨酸均不是第一限制性氨基酸。另外还需补充一点,在试验2中没能观察到添加氨基酸的反应指标,这可能与试验中所用的阉牛体重有关。Black等(1973)评定出体重对生长绵羊的蛋白能量比有显著影响。随后Black等(1975)观察到当绵羊体重增加到大约5Okg时最佳蛋白能量比会下降,同样在生长猪的试验中也得到类似结果。
氨基酸营养的分配和用于维持时能量需要与蛋白质和脂肪沉积时的能量需要一直以来是家畜营养研究的重要部分。Black等(1975)对哺乳绵羊建立了一个描述蛋白质和能量对蛋白质沉积的相互关系的模型,该模型可以描述动物在任一能量摄入水平下的蛋白质需要量。另一些研究学者利用该模型外推另一个可以描述生长猪氨基酸需要量的模型(Chiba等,199la,b;Lawrence等,1994)。由于细菌蛋白产量与可发酵能量的摄大量有相关性(Rohr等,1986;Sniffen等,1987;Clark等,1992),所以有关氨基酸需要量与能量之间比例的表达式对反刍家畜特别有用。与其它反刍家畜一样,可以推测对于生长肉牛也存在一个最佳氨基酸与能量比。
细菌蛋白(赖氨酸)的供应量随饲喂水平的提高也相应地提高(表2)。然而在大多数情况下,当动物生产率提高时,细菌蛋白的供应量无法满足动物的需要。尽管我们不能观察到提高同样基础日粮采食水平时流通率的变化(Ludden等,1997),但限制每天饲喂90min可提高瘤胃稀释率。由于限制采食可以明显提高稀释率,那么细菌合成效率也可以得到提高(Meng等1995)。细菌蛋白供应量的提高可以解释为什么在更高水平的采食量的情况下,只需添加更少的赖氨酸就可以获得最大体增重。
表2 日粮中各种必需氨基酸的需要量(g/d)(3.4g Met、3.4g Net+12gLys、125g血粉)
体增重(kg/d) |
Arg |
Met |
Lys |
His |
Thr |
Val |
Phe |
Ile |
Leu | |
基础日粮+RS-Met |
1.45 |
45.6 |
15.8 |
46.1 |
16.2 |
28.6 |
28.6 |
25.0 |
21.3 |
45.9 |
基础日粮+RS-Met+Lys |
1.46 |
43.8 |
15.2 |
46.1 |
15.5 |
27.5 |
27.5 |
24.1 |
20.6 |
44.2 |
基础日粮+血粉组 |
0.76 |
50.6 |
17.4 |
50.7 |
17.8 |
31.4 |
31.2 |
27.4 |
23.2 |
50.5 |
Ludden等(1998)的试验结果表明赖氨酸与能量需要量之间存在相关性,但目前还不能确切地定出生长时赖氨酸与能量之间的比例。假若赖氨酸和蛋氨酸不是第一限制性氨基酸的时候,就需要添加其它过瘤胃保护性氨基酸产品来调整到达十二指肠的氨基酸模式,有选择性地添加抗瘤胃降解的蛋白源也特别有效果,前提是这种蛋白源必须能提供含有这种限制生长的氨基酸。可以预见,研究预测氨基酸需要量和供给量的体系(或模型,大有前途,特别是在氨基酸利用效率这一领域。
3 小肠可吸收氨基酸供应量及模式的调控途径
反刍动物小肠氨基酸供应量及其模式是决定氨基酸在动物体内吸收和利用效率的重要因素,也是氨基酸平衡调控的主要目标。调控的主要目标是提高进入小肠的氨基酸数量并改善其平衡模式,以达到一定生产目的下的理想氨基酸模式。因反刍动物小肠中氨基酸主要来源于微生物蛋白质、非降解饲料蛋白质和内源蛋白质。显然其调控途径也应从这三个方面入手。其调控的主要措施有:调控进入十二指肠的细菌和原虫的比例;选择那些氨基酸含量全面、且比例适当、抗瘤胃降解能力强、能弥补细菌和内源氮中某些氨基酸不足的饲料作为蛋白质补充料;或对蛋白质补充料进行预处理,减少其蛋白质在瘤胃的降解。同时利用不同蛋白质饲料中氨基酸组成的互补性来平衡进入十二指肠的氨基酸模式也是一个重要的调控措施。
3.1 调控微生物蛋白产量和组成 十二指肠氨基酸组成在很大程度上决定于瘤胃微生物提供氨基酸的数量和比例,影响瘤胃微生物蛋白合成的因素很多,但最主要的因素是可发酵能源和氮源的供应及其平衡。不同氮源对反刍动物的瘤胃微生物蛋白产量和进入十二指肠的氨基酸组成有较大的影响(Tagari等,1995;Keery等,1993;Mc-Carthy等,1989)。不过微生物数量和组成对进入十二指肠氨基酸组成的调控幅度是很有限的。控制瘤胃原虫技术也是一项调控进入十二指肠氨基酸流量和组成的重要措施。驱原虫可减少瘤胃内氮源的再循环,通常可提高细菌蛋白质合成量,并降低瘤胃微生物对日粮蛋白质的降解率并改善进入十二指肠的氨基酸模式,使之接近于理想氨基酸模式。
3.2 选择蛋白质补充料及其降解率 通过选择不同蛋白质氨基酸组成的饲料原料,并利用其氨基酸互补性来配制蛋白质浓缩料,从而调控小肠氨基酸组成是一种较实用的有效方法,特别对瘤胃降解率较低的蛋白质补充更为有效。有些蛋白质饲料(如玉米蛋白粉和血粉)在瘤胃降解率较低,但其氨基酸组成上有互补性。如在日粮中将其以适当的比例组成将会使进入小肠氨基酸组成达到优化。调控蛋白质饲料降解率也是一条重要途径,通过对饲料蛋白质的物理处理(如加热和包被)与化学保护等措施可降低其瘤胃降解率,从而改变进入十二指肠的氨基酸数量和组成(Urbani-ak等1995)。
3.3 利用瘤胃保护性氮基酸(RPAA)给反刍动物饲喂瘤胃保护性氨基酸(RPAA)是调控进入小肠氨基酸数量和组成的最简便而又直接的方法。但这种方法需要在限制性氨基酸和理想氨基酸模式建立之后才能进行有目标的控制。氨基酸的物理保护法是在氨基酸颗粒外面包上一层薄膜,称为包衣RPAA。包衣即可以抵抗微生物的分解作用又可以在后瘤胃消化道内有效地释放氨基酸。从RPAA的发展趋势来看,物理保护法显示了良好的前景。包衣材料主要是动物油、氢化植物油和碳酸钙。因为瘤胃微生物几乎不能降解油脂,所以油脂薄膜可以保护氨基酸安全地通过瘤胃。包衣RPAA进入真胃及小肠后,胃酸和脂肪酶可以分解掉色衣RPAA的外层薄膜,使氨基酸颗粒溶解于肠胃液中并被消化吸收。总之,添加氨基酸时不仅要考虑限制性氨基酸或其它氨基酸的不足,而且要注意成本和其它蛋白源的可利用性。
4 结语
随着反刍动物的氨基酸营养研究的深入,重点探讨适合我国肉牛生产的氨基酸供给量的模型已成为反刍动物营养研究的重点,建立肉牛限制氨基酸需要量的预测模型后,再通过日粮途径来调控肉牛小肠氨基酸组成模式。这样就可大大提高肉牛生产效率,促进肉牛业的发展。