Energy and Protein Interaction of the Lactating Sow
译自：University of Illinois Porknet 2002
著者：Lee J. Johnston
译者；陈继兰
前言
遗传、营养、畜舍和管理系统的改善，使得哺乳母猪的产奶量有了显著增加。1972 年，Boomgaardt 等(1972)对日产奶8.5 磅（ 千克）的母猪进行了研究。相比之下，Johnston 等(1993)则报道，日窝增重率为4.86 磅相当于日19.5 磅的产奶估计量。尽管有这些大的改进，但保育仔猪生长的遗传潜力并未完全实现(Boyd 等, 1995)，表明能使产奶量增加的改进营养方案必将提高保育仔猪的生长率。较大的断奶重对于在现代生产系统中实行相对短的哺乳期（14~18 天）可能尤重要。
哺乳母猪采食量不足，是一个一直困扰商品母猪生产的问题。很多因素如遗传、日粮质量、日粮组成以及环境都影响哺乳母猪的采食量。在此不便对这些因素及其对哺乳母猪的营养需要进行全面讨论。我们的目的只在如何使哺乳期母猪的采食量达到最大，从而使这些最大可能数量的饲料有效满足哺乳的营养需要。
能量与蛋白，或更准确地说是氨基酸，是除水以外的两个最大量的必需日粮要素。因此，这两类日粮要素一直是很多哺乳母猪营养研究的焦点。本文着重讨论的不是哺乳母猪适宜的营养，而是产仔前哺乳期的开始，亦即为成功哺乳设置合理的阶段。
繁殖阶段的相互关系
母猪繁殖周期的各个阶段是相关的。繁殖周期的某一阶段的营养影响下一阶段甚至更远。因此，一个合理的饲养方案不仅仅注重繁殖周期的任一孤立阶段的营养，而是考虑母猪整个生命周期的营养。妊娠期的饲养方案设计用于提供足够的营养素以供胎儿及有关子宫组织发育、乳腺发育以及母体体重的适度增加。如果条件允许，母猪会消耗远远超过这些需要的饲料以至母猪产仔时过肥。世界范围内的几个研究表明，提高妊娠期采食量，相应母猪体重有大的增加，抑制泌乳
母猪的采食量(Dourmad, 1991; Revell 等., 1994; Weldon 等, 1994) 。低泌乳期采食量抑制泌乳期母猪性能的发挥，且缩短母猪的繁殖寿命。
妊娠后期（75 天以后）采食过多能量可能对以后的产奶是有害的。密西根州立大学的研究表明，妊娠后期每天10.5 大卡代谢能（ME，3.29 千克玉米-大豆粕日粮）的能量进食量，与每天进食5.75 大卡代谢能（1.82 千克玉米-大豆粕日粮）的小母猪相比，乳腺泌乳组织的产奶量减少(Weldon et al., 1991)。澳大利亚研究者发现，肥的小母猪乳腺中乳汁分泌细胞比瘦的小母猪少(Head 等, 1991; Head 和Williams, 1991)。还不清楚这些差异是否变为产仔后产奶量的差异。与提高能量采食量的作用相反，赖氨酸采食量从每天4 克提高到16 克（NRC 建议8.2 克/天）对乳腺中乳汁分泌细胞数没有影响(Kusina 等, 1995b)，但产奶量提高(Kusina 等, 1995a)。
泌乳期营养素进食量对断奶后繁殖性能有深远影响。泌乳期低能量(Reese 等, 1982; Johnston等, 1989) 或蛋白质(Ogrady 和Hanrahan, 1975; King 和Dunkin, 1986)进食量与体组织损失增加和断奶后返情推迟有关。
这三个例子证明开发一个母猪完整周期饲养方案的重要性，而不是只注重某个特定阶段而不顾其它。从营养角度看，泌乳是繁殖周期最具挑战性的阶段。因此，这个阶段已成为很多试验的主题，也是下文讨论的重点。
泌乳期能量与蛋白质的需要
能量与蛋白的交互作用。MacLean (1968)发现，体况较瘦的断奶母猪断奶后返情推迟。这便增加了瘦母猪中未达最佳标准繁殖性能的发生率，即所谓“瘦母猪综合症”。生产者和研究者错误地认为断奶时瘦的体况是由于泌乳期过多动员体脂肪，通过提高能量采食量可以校正这个问题。但是，Brendemuhl（1987）报道，母猪在泌乳期采食高能量、低蛋白日粮，总体重损失与采食低能量、高蛋白日粮的母猪相似，但背膘较少。因而，体重损失的内容依日粮要素（能量和蛋白）的缺乏及哪个组织（脂肪或肌肉）被动员而不同。此外，对于经产母猪，存在于奶蛋白中79%的赖氨酸来自日粮(Koehler 等, 1996)。因此，余下20%的奶蛋白赖氨酸来自内源。这些研究表明，肌肉和其它组织中的体蛋白是泌乳母猪氨基酸和能量的重要来源。
母猪动员脂肪或肌肉组织的能力表明，不能分别考虑日粮能量和氨基酸含量。明尼苏达大学(Tokach 等, 1992)对初产母猪的研究表明，在相对高能量采食量情况下，最高产奶量的赖氨酸需要量为每天45 克或更高，而在低能量采食量情况下，赖氨酸需要量仅约27 克/天。在低能量采食量时，每天27 克以上的赖氨酸采食量不能使产奶量增加，可能因为可利用能量是有限的。因此，本研究中母猪赖氨酸需要量的“正确”答案将是每天27 或45 克以上，取决于母猪自由采
食能量。
能量 能量是泌乳母猪日粮中最难满足的日粮因素。大多数情况下，泌乳母猪都没有采食足够的饲料来满足它们每日的能量需要。，在这种情况下，泌乳母猪由于有产奶作为强大的动力，将消耗母体组织以满足必然的能量需要。当日能量采食量增加时，泌乳期体重损失下降，并缩短至第一次断奶后发情的时间（Nelssen 等, 1985; Johnston 等, 1989）。对于母猪生产者的挑战是如何使泌乳期采食量达到最大。提高日粮的能量浓度和（或）总耗料量，可使能量进食量达到最大。
另一个提高能量采食量的方法是提高饲料采食量。研究者们感兴趣的是，如果饲料采食量增加，进而能量采食量也随之增加到自由采食数量以上。Matzat 等(1990)通过胃管以120%自由采食量饲喂泌乳期经产母猪（强饲法）。他们报道，强饲母猪体重和背膘厚增加，产奶量从每天7.8千克增加到8.6 千克。产奶量增加直接导致窝重增加，对照组窝重为1，590 克/天，强饲母猪组窝重则为2，078 克/天。这些数据表明，“额外的”能量消耗的结果是增加能量不能完全用于产奶。
部分能量消耗用于体贮存，这些可能改善繁殖性能。繁殖性能和产奶或许具有不同的经济价值。从某些意义上，母猪营养方案可以精致到足以决定每一个额外能量进食单位的边际经济价值。
历史上，营养学家一直在研究能量营养，也就是对于某一个具体的生物学功能所需要的总卡数，很少关注那些卡数的来源。墨西哥的研究者证实，断奶后饲喂一种含有50%甘蔗蜜的日粮（这种蜜是一种容易获得的碳水化合物），使母猪的循环胰岛素水平提高，其结果是与饲喂等能量添加脂肪的日粮相比，下一胎窝仔数增加(Rodriquez-Marquez 和Cuaron, 1990)。其它基础研究表明，一种高淀粉日粮与能量浓度类似的添加脂肪的日粮相比，母猪血液中胰岛素水平和促黄体激素水平较高(Kemp 等, 1995)。促黄体激素对于断奶后发情的开始起关键作用。就在这些基础研究表明，日粮组成对母猪的代谢有直接影响时，最近在我们农场进行的试验还不能证实类似的反应，该试验日粮含有蔗糖蜜(Johnston 等, 1994)或是以等能量脂肪替代淀粉(Lorschy 等, 1996)。我们最初的尝试并未成功，但进一步的研究似乎提高了我们对日粮，代谢和繁殖功能之间的关系的认识，因此营养学家可以概括地说，泌乳母猪日粮中的某些组分对机体代谢有直接作用，就如同日粮的营
养贡献。
在营养学家和养猪生产者对特定组分的任何特定代谢作用有一个更彻底的了解之前，饲料原料仍然基于其营养成分包含于泌乳母猪日粮中。一种饲料的能量含量是一个需要重点考虑的因素。
高能量的饲料优于低，因为使能量进食达到最大很重要。所使用的能量评定体系可能影响指定饲料的能量值，从而影响在母猪日粮中的适用性。例如，每千克小麦麸含有3，000 千卡代谢能，其中39%存在于猪油中。使用净能评价体系，则小麦麸含有1390 千卡净能，其中27%的净能存在于猪油中(Ewan, 1991)。如果使用代谢能评价体系，则可能赋予小麦麸较高的营养价值。
蛋白质 以天然蛋白质形式供给的日粮氨基酸对于母猪机体的维持、产奶和支持母体组织的生长都是必需的。对于泌乳母猪，前二种需要是基本的。第三种需要一般延迟到妊娠期，此时的营养需要不十分苛刻。产奶消耗的氨基酸占泌乳母猪所需总氨基酸中最大的一份。氨基酸需要与产奶水平成比例。母猪日粮中需要10 种必需氨基酸，其中赖氨酸是玉米-豆粕型日粮中最常见的第一限制性氨基酸。因此，大多数注意力都投向了泌乳母猪赖氨酸的需要。泌乳母猪赖氨酸需要量的估计充满了许许多多的科学论文，其范围在19~54 克/天(Pettigrew, 1993)。如此大范围的赖氨酸需要量的估计值，可以解释为随产奶量不同，需要量也不同。
泌乳期赖氨酸的进食量还可能影响随后的繁殖性能。将初产母猪泌乳期日粮赖氨酸的浓度从0.62%提高到1.51%，对窝增重率有正影响（见表3）。更重要的是从经济的角度看，提高泌乳期日粮赖氨酸浓度，随后的窝仔数增加（Campbell, 1995）。这些数据表明，泌乳期的饲喂几乎有四个月是为将来母猪性能表现所储备。未来的研究将进一步检验这些反应在初产母猪是否可重复，而且在经产母猪也可同样发生。
简单地说，蛋白质是由氨基酸形成的长链。氨基酸以特定顺序相连接构成一定的氨基酸比例，这种比例由动物的遗传密码决定。理想蛋白质是指能给母猪提供所有必需氨基酸，且既不缺乏，也不过剩。母猪理想蛋白质的测定很困难，因为它所需氨基酸既用于体组织的维持（肌肉，骨骼，皮肤，乳腺等），体增重和产奶。乳蛋白占泌乳母猪所产蛋白质的大部分，因此猪乳的氨基酸模式已被研究者用作泌乳母猪所需近似理想氨基酸模式。尽管方法不很完善，但仍然代表我们对母猪氨基酸营养的理解的进步。
当泌乳母猪日粮含有结晶氨基酸时，氨基酸的平衡问题变得尤为重要。日粮中各项氨基酸可由来自天然原料的蛋白质满足，或者由天然蛋白质和结晶氨基酸合并满足。以天然蛋白质提高日粮赖氨酸浓度同时提高日粮中其它必需氨基酸浓度。通常情况下，所期望的氨基酸模式得以维持。然而，结晶赖氨酸的使用将达到提高最终日粮赖氨酸浓度的相同目的，但其它必需氨基酸浓度不随之增加。这种对日粮氨基酸平衡的改变，或许/或不会对母猪的性能产生副作用。
最近的研究表明，泌乳母猪含结晶赖氨酸的高赖氨酸日粮或许缺乏缬氨酸，该氨基酸也是一种必需氨基酸(Tokach 等, 1993)。给泌乳母猪喂以玉米-豆粕型日粮含有0.9%赖氨酸，含有0.75%缬氨酸（为赖氨酸的83%）或0.9%缬氨酸（为赖氨酸的100%）。断奶窝仔数未受日粮影响，但观察到采食含0.9%缬氨酸的母猪，其断奶窝重高3.2 千克。窝仔数大于10 头时，窝重的优势较大。这些数据表明，日粮缬氨酸的浓度应设置为赖氨酸浓度的100%。随后在明尼苏达大学(Richert等., 1996)与堪萨斯州立大学的合作研究显示出，当含0.9%赖氨酸的日粮，其缬氨酸浓度从0.75%
增加到1.15%时，窝增重呈显著线性增加。这个研究结果表明，要使泌乳性能达到最佳，日粮缬氨酸水平应为赖氨酸的117%。
目前为止，缬氨酸的这种反应的机制和重复力还不清楚。假如母猪需要的缬氨酸真的高于100%日粮赖氨酸，那么另外需要的缬氨酸的功能是什么，尚不清楚。进入和流出泌乳母猪乳腺的血流测定结果表明，缬氨酸的提高代表88%的赖氨酸的提高(Trottier 和Easter, 1995)。母猪乳汁中缬氨酸的浓度大约为赖氨酸浓度的73% (Pettigrew, 1993)。
以上主要讨论日粮缬氨酸浓度对于母猪性能的生物学含义。然而，我们还必须考虑这些数据的经济学含义。如果将来的的研究证实高产泌乳母猪日粮应该含有大于100%赖氨酸的缬氨酸，此时我们就必须权衡一下窝重增加的价值与日粮中添加缬氨酸的成本。合成赖氨酸通常经济地用来获得高产母猪日粮中的高赖氨酸水平。在这些日粮中，缬氨酸可能是限制性的。这种潜在的缬氨酸限制性可以用以下方法进行校正：1.去掉赖氨酸而使用更多的大豆粕；2.在日粮中添加缬氨酸，
但目前还没有具有合适价格的商品化产品；3.日粮中使用富含缬氨酸的蛋白质原料。但在养猪业接受这个概念之前，这些解决办法所引起的额外成本的增加额，必须低于额外窝增重的价值。未来的试验将专注于有关生物学问题，以及确定高产泌乳母猪适当的缬氨酸水平。为了更加全面地认识母猪对缬氨酸的需要，母猪业将确定最有利的途径去应用这些知识。
青年母猪（第一和第二胎）似乎对泌乳期氨基酸营养不足尤为敏感。据推测，这是由于这些母猪相对不成熟，体组织贮存有限，而存在一种为达到成熟体重而继续生长的生物学动力。King(1987)指出，泌乳期蛋白质的进食量对断奶后返情间歇的作用似乎比能量进食量更大。更近的一项研究表明，哺乳期赖氨酸进食量从50 克/天增加到66 克/天，对窝性能的影响很小，但显著缩短断奶后大返情间歇(Wilson 等, 1996)。这些观察表明，青年母猪日粮的配制应得到特别的重视，或者说在现有日粮中补充营养以保证断奶后按期返情，以使青年母猪在猪群中沿用下去。
现代生产系统需要考虑的新问题
母猪的健康状况。注意动物的人们早已知道，生病的动物表现食欲下降，性能低下。对于泌乳母猪也观察到相同的结果。Matzat(1989)发现，泌乳第一天直肠温度高于104 华氏度的母猪，与直肠温度较低的那些母猪相比，自由采食量下降。更重要的是，这些母猪的采食量在泌乳7 天内未回到正常水平。这些发现表明，产仔前后的感染与疾病会对泌乳母猪的营养素的进食有显著的负作用。这一点在生产系统中尤为重要，尽管只作用于很短的泌乳期。因此，临床上有病的母猪，其性能表现达不到预期水平是不足为怪的。然而，亚临床疾病的影响可能更加含混。LOWA 大学的研究者研究了免疫系统的慢性刺激对母猪性能的影响。(Sauber and Stahly, 1995)。研究使用的小母猪在遗传上相似，并在一个高度健康的系统中进行饲养、配种、妊娠和产仔。产仔后，给一半母猪的免疫系统注射非病原性刺激物，以模拟亚临床疾病的效果。
接受或未接受免疫刺激的母猪之间，泌乳期体重和背膘的损失以及母猪间断奶时的窝仔数没有差异。但免疫系统刺激的结果是，自由采食量、窝增重和乳能量产量的估计量下降。从这个研究我们可以推测，即使是轻微的疾病负担也会对母猪性能产生负面影响。这个结果支持了这么一个观点，即与较低健康状况的一般生产系统相比，高健康水平的生产系统能使猪更大比例地表现其遗传潜力。
瘦肉率的遗传 与10 年前相比，受饲养高瘦肉率猪及生产较瘦上市猪思想的连续驱动，已意料之中地产生了产仔时相对较瘦的母猪。以代谢体重为基础，瘦母猪的泌乳能力与较肥母猪的相似(Sauber 等, 1994)。但这些较瘦的母猪脂肪组织中的能量贮备较少，这些能量可以被动员用来支持泌乳，这就提高了日粮作为能量来源的重要性。随着养猪业继续青睐瘦肉型，关注那些可能使泌乳母猪自由采食量达到最大的因素将变得更为重要。
早期隔离断奶系统中的短暂泌乳期。在现代养猪生产中，高度健康的生产系统通常采用早期隔离断奶（SEW）的方法。这个系统的特点就是短暂泌乳期（14-18 天）的事使用。在SEW 系统中，母猪的采食量和最终的营养平衡，与使用较长泌乳期的普通断奶系统一样重要。泌乳期前14天的营养平衡似乎在决定母猪断奶后返情速度方面起重要作用。明尼苏达大学进行的研究表明，3周泌乳期内任何一周日粮能量的限制，都延长了断奶至发情的间歇期(Koketsu 等, 1996)。短期泌乳期的目标应该与较长泌乳期是一样的，也就是使自由采食量达到最大。
确定日粮营养浓度的方法
对于所有泌乳期的母猪，适当的日粮营养浓度并非一致。因此，不能对泌乳期日粮能量和蛋白质浓度作一揽子推荐，并希望那些推荐能满足母猪营养需要。日粮配方各个猪场各不相同，很大程度上取决于母猪的遗传潜力及其自由采食量。确定适当营养浓度的第一步是确定妊娠和泌乳期现有的采食量水平。这个过程将揭示采食量是否不足，给将来采食量的评估值提供一个基线。并在营养学家给一个特定猪群精确配合母猪日粮时提供必要信息。
第二步是以现有产奶水平为基础，建立营养采食量目标。估计母猪产奶量最适用的方法是测母猪体重，以表4 给出的目标营养采食量，比较母猪营养素
进食水平。例如，一头180 千克重的母猪，每天窝增重1.8 千克，预定日采食ME19.36 大卡，赖氨酸46 克。列于表4 的营养素采食量力图说明来自体组织破坏的赖氨酸和蛋白质。假定母猪泌乳期每天从体组织动员4 克赖氨酸和61 克蛋白质。体组织动员释放的能量不予考虑。结果是，日能量需要量的估计值，假定零体重损失，似乎高于商品生产的需要。表4 中的值应该被看作采食量目标，而不是严格的需要量。
第三步是作适当的管理上的调整，以使营养素采食量达到最大。第四步确定营养素的浓度，这样才能用观察到的采食量水平获得营养素目标进食量。如果第一至第四步成功执行的话，实际的营养素采食量应该与目标采食量相当接近。营养不当，则在第二步达不到以窝增重评估的最佳产奶，必然引起母猪性能（日粮配合的基础）适当水平的错误选择。确保母猪充分表达其产奶和繁殖性能遗传潜力，生产者应该以较高的日营养采食量挑战母猪，以测定母猪是否反应出较高的
产奶水平。另外，在确定泌乳母猪日粮最佳营养素浓度时，其它经济上重要的繁殖性状如重配间歇、随后的窝仔数及淘汰率应予以考虑。
结 语
饲喂高生产力的母猪是一项挑战性的工作。生产者和营养学家在设计一个母猪饲喂程序时，应该考虑各个繁殖周期之间的相互关系。对日粮间的互作的较好理解、营养素的代谢以及繁殖功能都允许我们设计能改善母猪性能的更有效的饲喂程序。上面提出的逐步方法，将允许根据每个猪场的条件，对母猪饲喂程序进行修订
