目前国内饲料资源严重缺乏,特别是蛋白质饲料的缺乏制约着畜牧业的发展。而在饲料中使用适量的氨基酸添加剂,则为常规蛋白质以外的蛋白质来源开辟了新的途径。苏氨酸通常是猪饲粮中的第二或第三限制性氨基酸,是鸡饲粮的第三或第四限制性氨基酸,随着赖氨酸、蛋氨酸合成品在配合饲料中的广泛应用,它逐渐成为影响畜禽生产性能的主要限制性因素。尤其是在低蛋白日粮中添加赖氨酸后,苏氨酸成为生长猪的第一限制性氨基酸。另外,理想蛋白质概念的流行也使得苏氨酸的添加显得越发重要。因此,进一步研究与探讨苏氨酸的营养代谢、作用机理,为其在畜禽生产中的应用提供理论指导具有十分重要的意义。
1 苏氨酸的理化特性
1935年Mccoy等从纤维蛋白水解产物中分离和鉴定出α?氨基?β?羟丁酸,1936年Meyer和Rose研究了它的空间构型,因其结构类似苏糖,故将其命名为苏氨酸,并证明它是最后被发现的必需氨基酸。其分子中具有两个不对称碳原子,存在着L?及D?四种异构体,但只有L?苏氨酸具有生物学活性。分子式为C4H9NO3,结构式为CH3?CH(OH)?CH(NH2)?COOH,分子量为119.18。L?苏氨酸为无色结晶或结晶性粉末,有时微黄,无臭微甜,可溶于水,200C时溶解度为9g/100ml水,难溶于有机溶剂,熔点253?2570C。
2 苏氨酸的代谢途径与生物学作用
苏氨酸是仅次于含硫氨基酸的限制性氨基酸,被看成是葡萄糖异生的前体。在分解代谢中,苏氨酸是唯一不经过脱氨基和转氨基作用,而是通过苏氨酸脱水酶(TDH)和苏氨酸脱氢酶(TDG)以及醛缩酶催化而转变为其它物质的氨基酸。在正常饲喂下,有87%的苏氨酸通过TDG降解;在限制饲养或饥饿条件下,TDH在降解中起主要作用。有研究认为,大鼠体内苏氨酸降解的主要途径是在TDH作用下生成丙酰COA;而猪体内苏氨酸氧化的主要途径是通过TDG作用生成甘氨酸。苏氨酸代谢的具体途径有三条:一 通过醛缩酶(禽类苏氨酸代谢的关键酶)代谢为甘氨酸和乙醛;二 通过TDG(猪苏氨酸代谢的关键酶)代谢为氨基丙酮、甘氨酸、乙酰COA;三 通过TDH代谢为丙酸和α?氨基丁酸。关于苏氨酸通过TDG分解代谢途径可能受饲粮蛋白质或特异氨基酸(色氨酸、蛋氨酸)调节,在大鼠已得到证实。
日粮苏氨酸的缺乏会限制畜禽最大生长潜力的发挥,当苏氨酸缺乏时即使增加赖氨酸或蛋氨酸,也很难使生长性能得到进一步提高,因此,在畜禽日粮中添加适量苏氨酸是有必要的。苏氨酸与动物的健康、生长、免疫功能及其他许多生理生化功能有关。其具体的生物学功能如下:
(1)参与氨基酸平衡,促进蛋白质合成
畜禽日粮要求营养均衡,其中最重要的一点是各氨基酸比例要适当,苏氨酸与赖氨酸,蛋氨酸、色氨酸及其他支链氨基酸与赖氨酸之间的比例均要合适,只有这样才可使畜禽获得最佳的生产性能。苏氨酸缺乏会造成畜禽采食量下降、生长受阻、饲料利用率下降、产生脂肪肝及免疫机能受抑制,同时还引起一系列的生化指标发生变化;苏氨酸过量并不影响蛋白质的合成,但会导致苏氨酸向碳水化合物转化显著增加,从而造成蛋白质资源的浪费。还可降低脑中血清素水平,影响畜禽采食量,破坏其他氨基酸平衡。4%苏氨酸不影响猪的生长,对鸡略有影响。苏氨酸除了可平衡氨基酸外,还能促进机体内蛋白质的合成。据报道(Teckell等,1967),鸡对苏氨酸的吸收大部分在十二指肠,嗉囊和腺胃吸收后的苏氨酸迅速转变成肝脏蛋白质,沉积在体内。封伟贤(1998)报道在生长肥育猪30kg?90kg阶段,猪日粮中添加苏氨酸可显著提高背最长肌中蛋白质含量。侯永清等(2001)研究表明,日粮中添加适宜水平的苏氨酸可提高肝脏蛋白质含量,并认为日粮中不同的氨基酸水平及比例对动物蛋白质沉积作用主要是影响动物体内氮的利用。血浆尿素氮可以较准确地反映动物体内蛋白质代谢和氨基酸平衡情况,体内氨基酸平衡良好时,血浆尿素氮浓度下降(Malmolf,1988)。Kalenyuk等(1996)给仔猪饲喂缺乏或过量的赖氨酸和苏氨酸日粮,仔猪蛋白质生物合成降低,加剧粪和尿中氨基酸和含氮物的排除,血清尿素氮升高,且肝脏中氨基酸氧化酶和尿素合成酶的活性增加,加速了蛋白质的降解。但是关于苏氨酸如何参与蛋白质合成的详细机制目前尚不清楚。
(2)调节脂肪代谢
在动物日粮中添加苏氨酸对机体脂肪代谢有明显的影响,它能促进磷脂合成和脂肪酸氧化。Hale等(1988)在动物日粮中添加苏氨酸可使血清甘油三脂和LDL浓度下降,这说明苏氨酸对脂肪代谢的影响可能是由于促进脂肪分解而使体脂减少的。封伟贤(1998)报道生长猪随日粮苏氨酸含量增加,第十肋骨处的背膘厚、胴体脂肪和背最长肌脂肪含量呈线形下降趋势。给实验动物强饲不含苏氨酸的饲粮可使其发生脂肪肝。苏氨酸和蛋氨酸、胆碱及生物素都有抗脂肪肝的作用,对四者如何影响肝脂沉积的问题值得深入研究。
(3)对畜禽采食量的影响
苏氨酸对采食量有一定的调节作用。伍喜林等(1994)研究表明:仔猪采食量和日增重随苏氨酸水平的升高而增加,但超过0.748%时,采食量和日增重开始下降。Cole等(1983)报道,在动物获得最佳生产性能前,随着苏氨酸水平的增加,采食量增加并达到高峰;苏氨酸过多时采食量明显降低,这与Rossell(1985)研究结果一致。鸡日粮缺乏苏氨酸时整体表现采食量下降(Wtanabe.R等,1997)。苏氨酸过多或过少都降低采食量和日增重,这是因为:苏氨酸少,影响日粮氨基酸平衡,从而引发动物采食量下降;苏氨酸多,对采食量的影响与其代谢的特异性有关,即苏氨酸氧化途径不能适应性地提高。或者是因为苏氨酸可阻碍色氨酸进入脑内,这与LNAA(大分子中性氨基酸)的作用类似,但苏氨酸转运的主要途径不是淋巴系统。(色氨酸是脑中血清素合成的前体,通过中枢系统影响动物采食,苏氨酸通过影响色氨酸从而间接影响畜禽采食量)
(4)降低仔猪腹泻率
许多实验已证明通过在日粮中添加合成氨基酸降低日粮粗蛋白含量,即经济且对动物生产性能无不良影响。低蛋白日粮对于早期断奶仔猪尤其重要,由于仔猪消化系统尚未发育完全,日粮中蛋白含量高时易诱发营养性下痢,利用添加合成氨基酸的低蛋白日粮可减少仔猪下痢发生率。瑞典学者已研制出一种乳猪补料,该料中添加各种不同的糖类和氨基酸,可控制自然发生的腹泻。丁发源等(1994)研究表明日粮中添加苏氨酸可明显降低仔猪腹泻率。
苏氨酸对鸡的蛋白消化能力也有影响,业已证明火鸡开食料中蛋白含量高会产生不良影响,而添加苏氨酸可减轻多数消化障碍和腿疾。
(5)提高畜禽免疫机能
苏氨酸缺乏会抑制免疫球蛋白及T、B淋巴细胞的产生,进而影响免疫功能。有研究认为苏氨酸是IgG生成的第一限制性氨基酸。Kelley(1978)报道给采食高粱的初产仔猪补饲苏氨酸可防止血浆IgG含量减少。Li等(1999)也报道日粮苏氨酸可以提高血清IgG水平。在禽类免疫球蛋白分子中苏氨酸是主要的限制性氨基酸,添加苏氨酸可提高雏鸡对新城疫病毒的抗体效价。李德发等(1998)报道,提高日粮中苏氨酸水平有助于迅速提高生长猪血清球蛋白和IgG含量,但不影响最终含量,血清抗体血清白蛋白抗体水平随日粮升高而升高。
苏氨酸除了上述功能外,还可作为一碳单位来源,参与嘌呤和嘧啶的生物合成以及5?腺苷甲硫氨酸的生物合成,并作为各种化合物甲基化的供体。
3 畜禽的苏氨酸需要量
苏氨酸需要量应根据赖氨酸需要量确定,其原理基于IP概念。随着营养学的发展,人们已认识到以总氨基酸为指标评价饲料营养价值和制作配方的局限性。在生产实践中当满足赖氨酸和蛋氨酸需要后,应根据回肠可消化苏氨酸及其与赖氨酸适宜的比例配制日粮,以达到提高配合饲料的品质和动物生产水平的目的。由于苏氨酸的需要量受多种因素的影响,各种研究结果表明同种动物在同一阶段对苏氨酸的需求量可能不尽相同,本文就所查资料给出部分动物的苏氨酸需求量。