低聚果糖对动物的作用机理及其作用

1  FOS的理化特性

固体的FOS为无色粉末，溶解性好，溶液无色透明，其溶液的热稳定性受酸碱度影响较大。当pH为中性时，12O℃条件下相当稳定，但在酸性条件下（pH=3）时，温度达到70℃以后极易分解。甜度较高，比蔗糖甜味清爽，所含热值较低，体内测定的FOS能量仅为6.28J/g 。0～70℃范围内，FOS的粘度随温度上升而降低。FOS的吸湿性差，添加于饲料中可缓解饲料因吸湿而发霉、变酸，防霉性能好，可延长饲料保存期。

2  FOS的作用机理

2.l  FOS与肠道微生态  FOS对肠道微生态具有调节作用。动物体内分泌的α-淀粉酶、蔗糖酶、麦芽糖酶不能水解以β-1,2-糖甘键相连的FOS，因此FOS大都能顺利通过胃和小肠而不被降解利用，而大肠中的乳酸杆菌、双歧杆菌、梭状芽孢杆菌可产生一系列的果糖苦酶，因此这些有益菌可利用FOS而大量增殖，而有害菌如大肠杆菌、沙门氏菌则不能分泌果糖苷酶，不能利用FOS。同时有益菌增殖后，会通过各种途径抑制有害菌，从而使肠道微生态系统调整到正常状态。Bailey（1991）报道，双歧杆菌、消化道链球菌与克雷伯氏杆菌可利用FOS，而梭状芽抱杆菌、大肠杆菌和沙门氏菌不能利用FOS，所测试验的20种血清型沙门氏菌中，无一能在以FOS为惟一碳源的培养基上生长；当在鸡饮水中加入2%F0S时，沙门氏菌数减少，这是因为FOS改变了肠道微生物区系的组成，从而降低了鸡对沙门氏菌感染的敏感性。Oyarzabal等(1995)研究了13种直接饲喂的微生物和6种血清型沙门氏菌在添加FOS或以FOS为惟一碳源的培养基上生长及抑制情况，结果表明，两种双歧杆菌、粪链球菌、两种乳酸杆菌和片球菌明显抑制了6种血清型沙门氏菌的生长;粪链球菌、乳酸杆菌和片球菌可在添加有FOS或以FOS为惟一碳源的培养基上生长；6种沙门氏菌可在添加有FOS的培养基上生长，而没有一种沙门氏菌可在以FOS为惟一碳源的培养基上生长。埃希氏大肠杆菌等多种致病菌不能利用FOS，体外试验表明，FOS能被双歧杆菌和某些乳酸杆菌、拟杆菌、链球菌及肠细菌所利用。双歧杆菌和乳酸杆菌可将肠道内的FOS发酵生成有机酸，从而降低pH值，可以抑制包括很多革兰氏阴性菌在内的病源菌的繁殖，并产生可以抑制有害菌的细菌素、过氧化氢等。同时还可在动物肠道中合成蛋白质及B族和K族维生素。Oyarzabal等(1994)在培养基中加入1%mFOS，经6h培养可使pH值从6.52降至5.1O,pH值的降低是片球菌具有抑制效应的主要原因。Gibson(1994)报道了8种双歧杆菌对沙门氏菌及其他病源菌的抑制效应，在pH7.0时双歧仟菌培养物中的甲醇、丙醇提取物对病源菌同样具有抑制效应，这表明产生有机酸并不是抑制效应的惟一原因。双歧杆菌也可产生抗微生物物质而具有抑制效应，双歧杆菌数量的增加，可抑制有害菌的生长。此外双歧杆菌也具有较强的免疫活性，可提高机体免疫力和延缓机体衰老。

2.2 FOS与肠道生理FOS可以促进动物肠道发育。Tokunaga(1986)发现，FOS增加了大鼠的盲肠与结肠湿重。Howard(1993)发现了FOS增加大鼠盲肠壁的重量，促进了盲肠上皮细胞的增殖；新生仔猪补饲FOS后，盲肠上皮粘膜细胞密度及标记细胞数增加；结肠近端上皮粘膜隐窝深度、标记细胞高度、标记细胞数、增殖区细胞数、标记指数及细胞密度增加；结肠远端上皮细胞粘膜隐窝深度、标记细胞高度、细胞密度、标记细胞、增殖区细胞及桥记指数增加。lto(1993)认为，FOS对肠道内源糖分解酶具有抗性，可完整地通过肠道而到达后肠，在后肠被发酵，其发酵的产物丁酸是结肠粘膜的主要能源物质，并可刺激上皮细胞的生长。日粮中添加FOS后，盲肠丁酸浓度含量上升，短链脂肪酸上升，pH值降低，盲肠总重及盲肠壁重增加，但对结肠壁没有影响;盲肠中双歧杆菌及总厌氧菌数增加，好氧菌数减少。日粮中的FOS被代谢后产生短链脂肪酸，降低了pH值及促进双歧杆菌的增殖而改善了肠道健康。结肠细胞生长的营养物质，主要来源于细胞发酵产生的短链脂肪酸，而丁酸氧化提供了人结肠组织生长所需能量的70%，大鼠结肠粘膜可优先利用丁酸作为能源物质。Ohta用FOS饲喂大鼠，结果使大肠、小肠粘膜重及其总蛋白含量都得到增加。因此FOS可通过肠道细菌发酵产生的短链脂肪酸，而促进粘膜细胞的增殖。饲喂FOS促进了丁酸水平的提高，结肠细胞优先利用丁酸，从而促进结肠细胞增生。FOS增加了盲肠总重及盲肠壁重，是因为FOS通过发酵产生丁酸提供能源而增加了隐窝深度及细胞密度。

2.3  FOS与脂质、蛋白质、矿物质代谢 FOS具有降脂效应。高血脂病人和糖尿病人服用Fos后，脂质代谢可得到改善。日粮中加入FOS后，大鼠肠道微生物发酵产生的乙酸减少，而丙酸与丁酸的量上升，乙酸极少被利用，而丁酸则从肝脏中被清除掉。因此FOS在大鼠肝脏中主要代谢形式为丙酸，丙酸通过门静脉到达肝脏后，对胆固醇的合成进行调控，从而改善脂质代谢。

FOS对动物的粪氮代谢与尿氮代谢具有调节作用。用菊粉饲喂大鼠，促进了盲肠的扩张与盲肠内容物的酸化。菊粉对净氮平衡没有影响，但明显抑制了氮消化率，这表明氮排泄由肾脏转向肠道。尿素氮转移(血浆－盲肠)与氨态氮转移(盲肠血浆)间的平衡为正，表明菊粉使盲肠中的尿素氮沉积为正。饲喂菊粉(含45%酪蛋白)日粮，尿素氮转移量高，但大部分都以氨的形式被重新吸收，这表明细菌对其利用率很低。菊粉提高了盲肠中游离氨基酸的浓度，但盲肠对氨基酸的重吸收很少，因此菊粉显著增加了粪氮排泄而抑制了尿氮排泄，但对蛋自质的总利用率没有影响。菊粉之所以能有效地促进尿素氮向肠道转移，是因为菊粉对小肠渗透压产生影响，从而增加回肠末端尿素的量，或者菊粉通过促进尿素分解菌的繁殖或通过促进尿素氮的扩散，而增加了尿素的分解。

FOS可促进钙、镁、铁等矿物质的吸收。Ohta（1993、1994、1995)报道，日粮中补充5%F0S使大鼠对钙、镁的吸收率分别增加28%和41%。0hta(1998a)报道，大肠中钙的吸收率与钙结合蛋目的相对含量呈正相关，而小肠中钙的吸收率与钙结合蛋白D9K的相对含量呈负相关，补充FOS后增加了大肠中而减少了小肠中钙结合蛋白D9K的水平，这表明FOS可能通过转细胞途径刺激了大肠中钙的吸收。Ohta(1997)证实,FOS促进钙吸收的主要途径是大肠 －盲肠、结肠、直肠。FOS可完整地经过小肠而进入大肠，被肠腔中的细菌发酵产生有机酸如乙酸、丙酸和丁酸，这些有机酸可溶解肠腔内容物中的不溶性钙盐，并通过旁细胞途径促进了钙的吸收。另据报道，鸡肾细胞培养物中加入丁酸钠促进了1,25-VD₃受体活性及钙结合蛋白D28K的量增加，而FOS经发酵可产生丁酸，因而饲喂FOS通过产生丁酸以类似的机制刺激了大肠粘膜细胞中钙结合蛋白D9K产生。Ohta(1995、1997、1998b)报道，大鼠胃切除后导致贫血及骨质减少，而摄人FOS可增加铁的吸收，并促进贫血的恢复，盲肠内容物可溶性提取物中铁的浓度升高，这表明，铁不仅在小肠内吸收，还可以在大肠内吸收。FOS促进铁吸收的主要机制:1)FOS可使蛋白质的组成发生改变从而增加铁在小肠内的吸收增加；2）FOS所致的钙吸收，也增加了铁的吸收；3)FOS代谢所产生的丙酸，可刺激血红素的合成。

2.4  FOS与机体免疫  在20世纪60年代，FOS就被认为是一种免疫促进剂，可提高动物的免疫功能，主要是通过以下几方面来实现:

2.4.1  促进双歧杆菌增殖及增强动物免疫机能试验证明，摄入双歧杆菌活西域死菌均可提高机体的抗体水平，激活巨噬细胞的吞噬活性，这对提高机体的抗感染能力，预防、抑制和杀死肿瘤细胞有重要作用，而胃肠道中乳酸杆菌、双歧杆菌在肠壁的定植，可激发机体发生特异免疫反应。

2.4.2  有免疫佐剂和抗原特性 FOS具有免疫佐剂及免疫调节作用。FOS对脂多糖有辅助作用，从而增强细胞和体液免疫功能，此外FOS还具有抗原作用，可引起直接的抗体应答。

2.4.3  激活机体体液免疫和细胞免疫。

3  FOs在饲料中的应用

3.1  FOS在猪日粮中的应用  Farnworth等(1992)报道，断奶仔猪日粮中添加寡果三糖、寡果四糖和寡果五糖的混合物(比例为7:15:37)，添加量为l.5%，结果日增重显著提高。卢福庄等(1999)在仔猪日粮中添加FOS发现，仔猪日增重提高6.4%，单位增重的饲料消耗下降11.7%，饲料效率提高10%。Russe1等(1996)报道，给断奶仔猪每天补充0.1gF0S，促进了仔猪结肠中有益微生物的增殖，而阻止病原微生物的定植，并改善了断奶后的生长性能，但Krngay(l992)则认为，FOS对仔猪生长性能没有影响。Aoudijk(1998)认为，仔猪对FOS具有一段适应期，且饲喂FOS具有补偿生长效应。王亚军等(2000)报道，仔猪日粮中添加0.1%的FOS，提高了断奶仔猪的日增重19.88%(P＜0.01)，提高采食量18.04%(P＞0.05)，降低料重比2.2%(P＞0.05)，降低断奶仔猪腹泻发病率46.7%。日本北里大学报道,FOS可提高母猪泌乳量，同时末成熟胎儿发生率降低10%，母猪从断奶至发情的时间间隔从10d缩短至7d。日本农场长期使用FOS后发现，母猪产仔数平均增加0.7头，公猪精子密度提高20%-25%，受胎率提高，母猪便秘减少，断奶仔猪体重从5.4kg提高到6.3kg，腹泻大幅下降，亦可改善夏季采食量下降对猪造成的不利影响。Howard等(1993)在乳猪日粮中添加0.3%FOS，新生仔猪(36h～15d)盲肠上皮粘膜、细胞密度、标记细胞数、结肠上皮粘膜、隐窝深度、标记细胞高度、边缘、增值区均上升。

3.2  F0S在鸡日粮中的应用  吴天星(1998)将200只15日龄狄高鸡随机分为4组，日粮中FOS添加量分别为0、0.25%、0.50%和1.00%，饲养至56日龄，试验结果见表l。

表1  不同水平的FPS对狄高鸡生产性能的影响

表1 表明，肉鸡日粮中FOS的添加水平C  0.25％～0.50％为宜，当添加量达到1.00％以后肉鸡腹泻增加，饲料报酬及日重低于添加水平为0.50％的组，认为是鸡肠道微生物对FOS的利用能力有限所致。

在肉鸡日粮中添加一定量的FOS，可改善采食量、增重和饲料报酬，肠道乳酸杆菌、双歧杆菌显著增加，沙门氏杆菌、大肠杆菌减少。在热应激条件下添加FOS的效果更好。

3.3  FOS在鱼日粮中的应用  FOS在鱼日粮中应用的研究目前虽然很少，但零星的研究结果，却带来了巨大的希望。木源鲶等（1996）在他们的专利中，介绍了将FOS能促进鱼类生长，减少死亡率，降低粪便中氨排放量，防止污染水质。他们使用了1000条鱼试验，结果表明，添加FOS可促进生长，FOS在鱼饲料中的用量以0.1％～1％为宜，详见表2。

表2  不同含量的FOS对鱼增重的影响