营养对家禽免疫反应的影响

美国国家研究会(NRC)推荐的营养物质需要量是指健康家禽在理想情况下的最低需要量，应用于生产实践中还需要对其调整，这种情况尤其表现在与免疫系统发育有关的营养物质上。

有证据表明，家禽免疫反应与大多数日粮营养成分有关，动物免疫力的高低极大地依赖于日粮的营养状况，无论是常量营养物质（如碳水化合物、脂肪、蛋白质），还是微量营养物质（如维生素、金属离子、微量元素和必需氨基酸）的供应不足，均会影响家禽免疫系统的功能。

环境和疾病的联合作用会提高家禽对必需营养成分的需要量，在理想状态下建立起来的家禽营养需要量不能反映生产条件下的真实营养需要量。商业化生产的家禽会遇到各种各样应激，而NRC在制定其标准时一般不考虑这些应激。因为我们是在生产条件下饲养家禽，所以应注意到家禽免疫反应和疾病防治对营养的需要，另外还应参考已经建立的生产标准。本文将讨论营养对家禽免疫力的作用及相互关系。

饲料的重要性

蛋和肉是家禽饲养业的主要产品，而饲料是主要投入，众所周知，在饲料上的花费是家禽饲养投资中的一个最单一、花钱最多的方面。因为地理位置、季节、国家等的不同，饲料投资可占总投资额的55%-75%。在现代激烈竞争的商业中，净利润越来越薄，并且变化的幅度越来越小，任何能够降低饲料成本但不改变饲料质量和饲料性能参数的研究成果均会显著影响家禽养殖的总生产成本。饲料可在以下三方面发挥作用：饲喂健康家禽可使其正常生长和生产；饲喂患病家禽是可让其产生免疫反应，增强抵抗力；饲喂康复的家禽是可使其加速生长和修复受损组织。

影响疾病发生的因素

在禽群中任何疾病发生通常受三个生物系统的影响：管理、宿主和病原物。这三个系统互相影响，且其中任何一个均可成为促进或抑制感染的因素。临床症状的严重程度和疾病持续的时间以及死亡率受药剂毒性、免疫水平和管理水平（包括日粮的特征）的影响。

一般的管理方法都能将多数病原微生物控制到一定程度，如果存在适合特殊病原微生物繁殖的条件，那么有些看起来健康的禽群就可能爆发疾病，而具有传染性的病源微生物是商业化家禽饲养中导致疾病和死亡的主要原因。

营养与免疫

营养和免疫之间存在重要的互作性、协作性和对抗性，对家禽的生产力有显著的影响。通常有两种类型的互作发生：第一，家禽的免疫力和对疾病的抵抗力受营养的影响。第二，生长、繁殖、代谢和营养需要受免疫反应的影响。California大学的Kirk Klasing博士把抵抗传染病的营养调控机制分为7类（表1）。

表1. 免疫反应的营养调控机制

家禽所必需的营养成分约有35种，而在家禽中发生的重要传染性疾病约有几十种，这样可以产生上百种的营养物质与疾病的组合。有机体感染疾病后的病理反应能够影响营养物质的消化和代谢，从而导致营养不良，后者能提高发病率、疾病的持续时间或疾病的致死率，疾病又导致厌食和营养不良，形成恶性循环。不论这种循环是因为营养不良引起的，还是因为对疾病控制不够引起的，均会同时使免疫系统机能衰退和营养不足，导致传染机会的增加和生产的下降。

营养缺乏

很多研究证明，严重的、长时间的营养缺乏可削弱免疫反应和增加对疾病的易感性。生命早期因为初级淋巴器官和免疫系统正在发育，如果发生严重营养缺乏，则会对免疫系统的发育产生严重的损害作用。与常量营养物质（如能量和蛋白质）长期缺乏相比，微量营养物质的长期严重缺乏对免疫系统的发育具有更大的损害。因缺乏而对免疫系统的发育具有损害作用的营养物质包括：亚油酸、维生素A、铁、硒和几种B族维生素。例如，小鸡胚胎发育过程对维生素A的缺乏非常敏感，如果雏鸡是由缺乏维生素A的母鸡产的卵孵化来而来，那么该小鸡的免疫力会很低，容易感染很多疾病。保持肉仔鸡最大生长速度和最高饲料利用率的维生素A日粮水平，不足以满足免疫系统的最佳发育需求。然而，过多的维生素A也会影响免疫力，可能是由于导致其它脂溶性维生素缺乏而引起的。

孵化中的雏鸡微量营养物的营养很大程度上依赖于母鸡的营养，孵化中的雏鸡体内维生素和微量元素的储积水平与母鸡日粮中的水平呈很高的相关性。营养素的充足储积能使雏鸡在生命初期安全度过日粮营养摄入不足的危急阶段。

很显然，免疫系统所需的营养物的量低于生长和产蛋的需要，例如一个两周龄的肉仔鸡每天所产生白细胞和免疫球蛋白的重量（大约800mg/kg体重）还不到体总增重的1%，不到胸肌增重的10%。

多年前人们就认识到营养充足的动物比营养缺乏的动物具有更高的免疫力，正如表1所列，禽类营养物与免疫反应的互作存在三个水平：1营养物质对免疫有很小的作用或没有作用；2营养物质（缬氨酸、苏氨酸、维生素A、核黄素、泛酸、维生素B₆、硒）缺乏对免疫具有反作用；3免疫系统对某些营养物质（蛋氨酸、缬氨酸、精氨酸、维生素C、维生素E）的需求比生长和生殖所需的量更多，禽类对日粮中营养物质的需求量并不意味着这些营养物质都能被其所利用。氨基酸之间的互作能够改变代谢过程，如补偿不足的氨基酸，从而限制了免疫系统功能的发挥。毒素、疾病和其他不明因素均能影响维生素、离子和氨基酸的吸收，甚至在日粮营养充足的时候导致营养缺乏。

肠道完整性

包括家禽在内的所有动物肠道疾病的发生率都很高。肠道是免疫系统和潜在的病原物进行反应的最初场所，在肠道内定居着大量致病和非致病的微生物，宿主对病原微生物的抵抗作用完全依赖于肠上皮细胞。肠上皮细胞除了要保持完整的物理结构以阻止大量病原侵入体内之外，还应该具有足够的通透性用于转运营养物质。日粮的理化特性能够改变肠道中的微生物组成、病原物对上皮细胞的结合力和脆弱的肠上皮细胞的完整性。例如非淀粉性多糖含量很高的大麦和黑麦与梭状荚膜菌在肠道中含量的增加有关，并增加了坏死性肠炎的发病率。肠道形态的改变包括肠绒毛的缩短、微绒毛的数量减少、微绒毛表面积的降低、肠粘膜厚度的变薄，均能损害消化和吸收功能并且诱导营养需求变化。

营养物质的免疫调节作用

对传染性疾病的防御要求免疫系统具有高度协调一致的反应。从营养角度来看，骨髓中清除抗原的淋巴细胞、白细胞和异嗜细胞的转化，效应分子（如抗体和补体）和信使分子（细胞因子）的合成，均需要营养物质的支持。然而在受到疾病的攻击时，免疫系统并非唯一需要提高营养水平的系统。许多疾病感染都伴随有剧烈的反应，这些剧烈反应的一些特征是：快速的蛋白质合成、发烧、整体蛋白质转化的加快和高效的肝糖元异生作用。

各种家禽对抗原的反应可以通过饲喂充足或过量的各种营养物质而增强。家禽和哺乳动物的试验证实，蛋白质或氨基酸缺乏可降低抗原刺激所产生的循环抗体的量。低蛋白水平的日粮降低肉仔鸡血浆中的蛋白质含量，包括循环抗体。试验还表明氨基酸在日粮中的水平，也影响免疫反应，例如，作为第一限制性氨基酸，蛋氨酸对肉仔鸡的抗体产生作用很重要，达到最佳免疫反应所需的蛋氨酸量比生长和饲料转化所需的量高。

饲料中离子浓度能够影响家禽对抗原刺激的反应，在实际应用中尽管盐的水平在正常范围内不会影响抗体水平，但肉仔鸡日粮钠离子和氯离子的缺乏可降低其体液免疫反应，如果氯离子水平较高而钠离子没有相应提高，也会降低免疫机能。硒通过与维生素E协同作用，保护生物膜免受遭氧化破坏，从而对器官的形成和再生起到重要作用。家禽试验表明缺锌也会影响免疫反应。

许多维生素对家禽的免疫应激具有预防作用，维生素作为治疗性的药剂在饲料中的添加水平已经进行了许多研究。对维生素E和维生素C的作用已经进行了广泛的研究，认为其在降低疾病反应调控的应激中具有重要作用。维生素E的浓度达到100-300IU/kg可以降低肉鸡和火鸡幼禽由于感染大肠杆菌和球虫而导致的死亡率，幼禽缺乏维生素E和硒对腔上囊、脾脏和胸腺发育有损害作用。在疾病刺激情况下，维生素A的摄入不足会提高由新城疫病毒导致的死亡率。

抗氧化营养物

免疫系统发生抵抗外来抗原的免疫反应时，会产生大量的有毒物质，包括蛋白水解酶和其它水解酶、活性氧中间物和活性氮的衍生物，这些防御性的物质可破坏细菌、寄生虫和被感染的细胞，但也能伤害正常的细胞而导致许多病理，包括破坏细胞膜、酶和细胞核物质。几种营养物可以调节因为免疫反应引起的病理反应，例如，抗氧化剂（维生素E、维生素C和叶黄素）能保护宿主细胞免受自由基（如超氧化物）的伤害，并能限制病理反应。这些抗氧化剂在组织中的数量直接日粮摄入量的影响。

应激作用

在商业条件下，雏鸡面临很多严重影响免疫系统的应激，短期应激使得用于抵抗细菌、寄生虫和毒素的营养物质的利用率下降。由于应激作用而限制了雏鸡生长、降低了饲料效率并且使家禽容易受到病毒攻击。另一方面，长时间的应激使得家禽更容易受细菌和寄生虫的攻击。热应激减少饲料的摄入量，并且提高尿和粪中矿物质的排泄量，因此热应激时在水中添加维生素和矿物质能够改善生长性能和增强免疫力。这些物质必须通过饮水提供，因为在热应激时家禽食欲受到抑制，而此时的饮水量和水的排泄量增加，伴随着水分的丢失，一些水溶性的维生素和矿物质也被丢失，而必须经饲料和饮水补充。

有报道称日粮中添加200g/t的维生素C有助于降低热应激。在热应激出现之前向饲料中添加维生素C，在热应激发生时添加也能起到作用，额外的添加维生素C对母鸡产蛋和繁殖很有效。

霉菌毒素

霉菌毒素污染的饲料会影响家禽的食欲，导致生长受阻、产蛋量和蛋壳质量下降。微量的霉菌毒素对免疫力有损害作用，降低对疾病感染的抵抗力，并且可能导致肿瘤发生。霉菌毒素诱导的免疫抑制可大大降低T和B细胞的活性，抑制抗体产生，降低补体活性或削弱其吞噬作用，通过注射疫苗所获得的免疫能力也可被霉菌毒素削弱。从公众健康的角度考虑，如果动物饲料的污染增加，就会提高动物向人转移病原的机会；因为对动物的治疗作用，结果还会提高动物产品中的抗生素浓度。

营养过剩

营养过剩不经常发生，但免疫系统对营养过剩和对营养缺乏一样敏感。然而，营养过剩经常是因为饲料品质太差或不正确的做法而引起的。有些报道提到，抗球虫药使用过多会导致钙磷和维生素D营养不平衡，引起家禽腿病。