乳蛋白是一种营养价值很高的蛋白质,它的氨基酸含量和构成比例基本上与人体所需氨基酸的数量比例相近。然而长期以来我国奶牛育种工作过分强调产奶量和乳脂率两项生产性能指标,而忽视了乳蛋白的选育,因此奶牛乳蛋白浓度始终较低。近些年随着研究的不断深入,人们发现,牛奶中含有大量的高度饱和脂肪酸助长了胆固醇的循环水平,增加了心血管疾病的发生率,同时人们也发现,乳蛋白除给新生动物和人类提供蛋白、氨基酸外,某些乳蛋白及其消化产生的肽类活性物质还具有特定的生理功能。目前世界很多国家低脂乳销售比例均在逐年增加,并且世界很多国家的牛奶价格体系中都把乳蛋白的价值放在首位,有的国家乳蛋白和乳脂肪比价甚至达1.5:1。我国的巴氏杀菌乳标准(GD5408.1-1999)也把乳蛋白(≥2.9%)作为一项主要指标列入。考虑到乳品消费者与生产者对乳成分需求的变化,提高乳蛋白浓度与产量将是奶业生产发展的必然趋势。
乳蛋白的分泌主要决定于遗传因素,另外营养、环境因素也是影响乳蛋白分泌重要因素。从营养角度来讲提高奶中乳蛋白的措施,主要就是在满足奶牛乳腺总氮需要量的前提下,为奶牛乳腺提供合成乳蛋白所需要最佳的氨基酸模式,即“理想氨基酸”模式。然而,目前奶牛等反刍动物的理想氨基酸的研究明显落后于单胃动物,现在大部分就奶牛理想氨基酸的研究都是利用乳蛋白氨基酸组成模式为依据,来调控到达奶牛后部消化道的蛋白及氨基酸的量。
1奶牛的限制性氨基酸与理想氨基酸模式
限制性氨基酸的概念最初在单胃动物上建立起来的。当奶牛的微生物蛋白产量受到限制或宿主对氨基酸需要增加时,宿主对某些氨基酸的需求会出现限制。近年来,奶牛限制性氨基酸的研究已引起了人们的重视。奶牛的限制性氨基酸受泌乳阶段与饲粮组分的影响。Boisen等(2000)研究了不同日粮的第一限制性氨基酸,对菜籽粕和鱼粉来说,亮氨酸是第一限制性氨基酸;对谷类饲料赖氨酸是第一限制性氨基酸;豆粕蛋氨酸是第一限制性氨基酸;由大麦、玉米、菜籽粕、鱼粉和干革配制的混合日粮赖氨酸是第一限制性氨基酸。
注:a维持+3.2%乳蛋白的泌乳量(体组成蛋白不发生改变)
b.满组能量需要时到达微生物十二指肠微生物蛋白的量
c.组成:大麦10%、玉米30%、莱籽粕30%、鱼粉20%、干草10%
d.第一限制性氨基酸
Fraser等(1991)用酪蛋白为唯一氮源的泌乳奶牛试验表明,赖氨酸、蛋氨酸和组氨酸分别为第一、二、三限制性氨基酸;苯丙氨酸也存在潜在的限制性。Schwab等(1992)用产奶牛试验表明,赖氨酸是第一限制性氨基酸,蛋氨酸在产奶高峰期为第二限制性氨基酸,并且在产奶中期这2种氨基酸起协调作用。King等(1990)报道,对于玉米蛋白饲料苏氨酸、蛋氨酸和赖氨酸为前3个限制性氨基酸。总之。目前对泌乳奶牛的限制性氨基酸绝大多数的鉴别工作表明,赖氨酸和蛋氨酸是代谢蛋白质(MP)第一限制性氨基酸,对于蛋氨酸和赖氨酸以外的其他限制性氨基酸的确定工作还很有限(2001NRC)。但最近几年有关奶牛继蛋氨酸与赖氨酸之后其他限制性氨基酸的研究已成为热点,主要集中在精氨酸、组氨酸、苯丙氨酸与支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸)。
奶牛理想蛋白氨基酸模式与单胃动物有着根本的区别。日粮蛋白或氨基酸在经过瘤胃时,其形式发生了根本性的变化,即由日粮蛋白质转化为微生物蛋白质。这样到达十二指肠的蛋白质是由微生物蛋白与过瘤胃蛋白组成混合物,因此要使达到十二指肠蛋白为理想蛋白就必须平衡微生物蛋白和过瘤胃蛋白模式。进一步来进,要使到达乳腺的蛋白为合成乳蛋白的理想蛋白,必须根据不同蛋白或氨基酸的吸收利用率及日粮其他营养水平情况来进行平衡。目前奶牛理想氨基酸模式的研究还远落后于单胃动物,单胃动物的理想氨基酸模式多根据研究目的,选择一种参比蛋白,对于生长动物多以肌肉或胴体氨基酸组成为参比蛋白。Storm(1982)建议,把乳蛋白或微生物蛋白氨基酸模式作为奶牛理想蛋白氨基酸模式。由于微生物蛋白受日粮因素和内源蛋白的影响,现在大多数人以乳蛋白氨基酸模式为奶牛理想蛋白氨基酸模式。具体乳蛋白氨基酸模式见表2。
从表3可知,33种日粮中根据缺乏程度来看,第一、第二、第三限制性氨基酸分别为亮氨酸、蛋氨酸、赖氨酸。
2限制性氨基酸与理想蛋白氨基酸模式对奶牛乳蛋白分泌的影响。
奶牛限制性氨基酸对乳蛋白分泌影响的研究报道主要集中赖氨酸与蛋氨酸上。Koch等(1996)给以大豆粕为唯一蛋白质饲料的42头奶牛(18头初产,24头经产)日粮添加过瘤胃蛋氨酸10.9g或蛋氨酸11.7g,赖氨酸14.6g,发现初产牛乳蛋白分别提高了1.8%、3.9%,经产牛提高2.5%、3.5%。Kampl等(1996)利用西门塔尔所作的试验表明,添加15g/头?d)保护性蛋氨酸能提高产奶量2.19kg/d和乳蛋白0.27个百分点。目前有关产奶奶牛对过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸的反应已有文献进行综述(Rulquin和Verite,1993;Schwab,1995b,1996a;Garthwaite等,1998)。总体上这些综述及最近的报道(Piepenbink等,199;Nocek等,1999;Sniffen等,1999a,1999b;Freeden等,1999;Rode等,1999;Wu等,1999,Nichol等,1998;Rulyn和Delasby,1997)都表明:①乳蛋白对过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸的补充很敏感,尤其是产奶高峰以后的奶牛;②乳蛋白百分含量与产奶量无关③酪蛋白是乳蛋白中受影响的主要部分。过瘤胃蛋氨酸与赖氨酸除了对乳蛋白合成影响外,还有关于提高乳脂率的报道。瘤胃后灌注或添加过瘤胃蛋氨酸或蛋氨酸加赖氨酸均观察到提高乳脂率的情况(Socha等,1994b;Bremer等,1997;Canale等,1990;Xu等,1998;Brunchwig和Augeers,1994),但具体机理还不清楚。
Vanhatalo等(1999)给不含玉米和蛋白质补充料的芬兰爱而夏奶牛皱胃灌注6.5g/d的组氨酸,结果发现产奶量、乳蛋白分别提高了3.1%、3.7%,但乳蛋白含量没有变化。Mackle等(1999)报道,对以苜蓿干草、玉米和大豆产品为基础日粮的泌乳早期荷斯坦奶牛皱胃灌注支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸做氨酸分别为55.5、39、0.55、5g/d),发现奶产量和乳成分都没有发生变化。
3有待进一步研究的内容
总之,奶牛限制性氨基酸和理想氨基酸模式的研究已取得了很大的进展,但距离真正意义上的理想蛋白还有相当长的一段路程。为此,有许多研究工作有待完善的深入。如奶牛赖氨酸与蛋氨酸以外其他限制性氨基酸的研究;不同限制性氨基酸对乳蛋白分泌的影响及基因表达的影响;限制性氨基酸赖氨酸与蛋氨酸增加奶牛乳脂含量的机理研究;小肠对不同氨基酸吸收、利用与利用率及周转机制的研究;乳腺组织泌乳理想氨基酸模式的研究;奶牛不同品种和生理状态下氨基酸需要量和理想氨基酸模式的研究。在完成以上研究以后,根据特定的生理状态下氨基酸的需要模式,针对不同日粮蛋白质限制性氨基酸含量及过瘤胃量,确定限制性氨基酸,对限制性氨基酸进行调控,最终达到理想氨基酸模式,使乳蛋白分泌达到最佳水平。