人、猪、家禽等单胃动物的消化道中寄居有大量的活细菌。肠道微生物可分为三类：1）共生性细菌：为主要菌群（＞90％），包括球菌、丙酸菌、乳酸菌及双歧杆菌等。这类细菌有利于宿主，细菌将复杂的碳水化合物（纤维素或非淀粉多糖）发酵成为乳酸或挥发性脂肪酸（如丙酸），乳酸在肠道形成酸性环境对其他致病菌可产生“竞争排除作用”，但乳酸堆积过多也会刺激肠道蠕动，使肠道内容物排空加快。 2）机会性细菌：约占10 ％，包括无病原性的大肠杆菌、链球菌及肠球菌等。这类细菌视肠道环境而改变停留在肠道的数量及时间。3）致病性细菌：含量极少（＜0．01％），包括梭菌、葡萄球菌、伪单胞菌、病原性大肠杆菌、曲型菌及部分真菌。这类菌群不仅具有致病性，同时会消耗宿主的能量，其发酵产物（如 NH3、H2S等）也可能对宿主有害。
1消化道微生物菌群
消化道由口腔、胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠等部分组成，每一部分均具有其处于平衡态的独特菌群。
1．1胃 胃是食物停滞的第一个部位，也是细菌繁殖的重要场所。胃内为酸性环境，食物还会带来氧气，因此胃中优势菌为耐酸菌和兼性厌氧菌，以乳杆菌和链球菌为主，也有少量酸敏感菌和严格厌氧菌。
1．2十二指肠 从胃以后细菌总数随小肠长度的增加而减少，十二指肠的微生物数量比较少。研究表明，凡能降低小肠蠕动速率的物质皆可引起某些细菌的生长和数量的增加，在小肠下部食糜的蠕动较慢，细菌的繁殖量增大。
1．3空肠和回肠 在十二指肠之后，进入空肠，随着肠段的延伸细菌数量不断增加。据报道，猪的空肠内容物（湿重）每克所含细菌数的对数值为乳酸杆菌7．3±0．6、双歧杆菌 7．2±0．7、消化球菌5．8±1．2、肠杆菌5．7±1．3、小梭菌5．5±1．4、葡萄球菌5．4±1．0、肠球菌4．9±1．5、优杆菌2．9± 0．2、拟杆菌2.8±0．4．酵母菌2．1±0．4；回肠内容物（湿重）每克所含细菌数的对数值为双歧杆菌7．6±0．8、乳酸杆菌7．4±0．6．消化球菌6．2±1．4、肠杆菌6．L±l．6、肠球菌6．0±l．l、小梭菌5．7±1．5、拟杆菌5．3±1．1、葡萄球菌5．1±0．4、优杆菌4． 0±1．2．酵母菌2．4±0．8。很显然，乳酸杆菌和双歧杆菌是小肠的优势菌，其次为消化球菌、肠杆菌、小梭菌和葡萄球菌。
l．4盲肠和结肠 盲肠和结肠是食物停滞的主要部位，也是细菌量最大的部位，优势菌由严格厌氧菌组成，兼性厌氧菌一般比严格厌氧菌少10－100倍。如从成年大鼠盲肠中分离的细菌有28个种属（Dueluzeau，1990），其中兼性厌氧菌有8属：乳杆菌属、链球菌属、葡萄球菌属、微球菌属、棒杆菌属、芽孢杆菌属、放线菌属和肠杆菌属，严格厌氧菌有真杆菌属、链条杆菌属、枝杆菌属、运动杆菌属、丁酸杆菌属、发酵杆菌属、双歧杆菌属。消化链球菌属、消化球菌属、梭菌属、韦尔奇氏菌属、鼓胀菌属、针形菌属、槌形菌属、韦荣氏菌属、瑞斯特氏菌属、巴斯德氏菌属、产球菌属、内孢菌属、副锤形菌属共20属。
在消化道中，除细菌外还有原生动物（个体大而数量少）、酵母、支原体或相近的微生物、大量的噬菌体、肠病毒等。
2消化道菌群与动物的代谢关系
近年来对消化道菌群进行的研究表明，正常微生物菌群参与宿主对营养素的消化、吸收与合成。超微结构研究表明，肠道正常微生物群与肠粘膜上皮细胞是密切接触的，说明微生物与宿主细胞基本融为一体。代谢是指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程，是生物活动的基本动力。细菌代谢也是分解与合成两个过程，即一方面从外界摄取营养物质，在细胞内经过各种化学变化把这些物质转变为细菌本身的组织，另一方面细菌的组织又不断分解为不能再利用的物质排出体外。新陈代谢过程包括营养物质的消化、吸收、中间代谢以及代谢产物的排泄等阶段。
2．l消化道菌群对脂类代谢的影响 Williams（1987）认为，在母猪日粮中添加细菌培养物或酵母培养物刺激了后肠的发酵，导致挥发性脂肪酸产量和细菌发酵终产物增加，从而可为母猪多提供30 ％的能量需要，提高了母猪的养分利用率和产奶量。
无菌动物研究证明，微生物对肠道的脂质与固醇类的代谢起着重要的作用。肠道微生物可通过直接作用于食物脂质和内源脂类，或间接改变胆固醇及主要衍生物一胆盐的代谢。
2．2消化道菌群对碳水化合物代谢的影响 碳水化合物主要由碳、氢、氧元素组成，少数含有磷。氢或硫元素，通常分为两大类，即糖类和非糖类。植物性饲料中大部分是多糖类，是由许多个葡萄糖分子组成的碳水化合物，包括淀粉、糖元、纤维素、半纤维素、木质素和果胶，它们是大分子化合物，是宿主不能直接消化的物质。它们的消化与肠内菌群有重要关系，经过肠内菌分泌的酶类的作用，使这些大分子物质变成小分子的葡萄糖后才能被宿主吸收。很多肠内细菌不仅对单糖和双糖，而且对寡糖、多糖、糖苷、糖醇等糖类也具有酵解能力。其对糖类的分解主要通过以下途径中的一种或数种进行代谢：l）双磷酸己糖降解途径（糖酵解，EMP途径）；2）单磷酸己糖降解途径（磷酸戊糖， HMP途径）；3）2一酮一3一脱氧一6一磷酸葡萄糖酸裂解途径（糖类厌氧分解，ED途径）；4）磷酸解酮酶途径。
动物饲料中均含有大量淀粉，因此淀粉的利用直接影响到动物对碳水化合物的利用效率。细菌产生的淀粉酶有几种，但在饲料中起作用的主要有α-淀粉酶和糖化酶，其分解淀粉的方式也不同：l）α-淀粉酶：放线菌、霉菌、部分地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌等能产生该酶，可将淀粉水解为麦芽糖或其他双糖等；2）糖化型淀粉酶：肠内的乳杆菌、双歧杆菌、链球菌、拟杆菌、梭状芽孢杆菌等菌属的部分菌种可产生该酶，能将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。α-淀粉酶为内切酶，将淀粉大分子水解成易溶解的中等和低分子物质；糖化酶则是将被α-淀粉酶水解成的中等和低分子物质如线性寡糖、双糖和糊精等进一步水解成葡萄糖，被动物所利用。糖化酶为内切酶，其活性的高低直接影响到动物的生长。
普通动物通过肠道菌群的发酵作用以利用粗纤维及非淀粉多糖（NSP）。纤维素及NSP是单胃动物消化系统无法分解的成分，必须借助结肠部位的菌群进行发酵作用或分泌消化酶，才能被分解并吸收。在接近猪结肠的部位存在复杂的菌群，能够分解在上消化道中未被消化的残余碳水化合物，从而产生挥发性脂肪酸，并被宿主吸收利用。
单胃动物的盲肠中，微生物可向宿主提供25％－35％因细菌酶降解多糖而产生的营养物质。英国Rowett研究所的一项综合性研究证实（Hotten， 1988），芽孢属杆菌具有可降解许多植物性碳水化合物的酶的活性。Thormburn等（1965）在研究鸡盲肠消化碳水化合物的能力时发现，去盲肠鸡对小麦、黑麦、燕麦（带壳）于物质的总消化率显著低于正常鸡。可见胃肠道微生物的存在有利于动物更好地利用碳水化合物，并能提高饲料的消化率。
纤维素的利用在反刍动物或单胃动物的后肠营养中十分重要。能利用纤维素生长的细菌均具有Cl酶、Cx酶和纤维二糖酶等。常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、产琥珀酸拟杆菌、丁酸弧菌以及瘤胃中的一些分解纤维素的菌。植物细胞壁里还有半纤维素，它的结构与组成随植物种类或部位的不同有明显不同。最常见的半纤维素是木聚糖，在草本或木本植物中均广泛存在。由于半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。半纤维素主要经细胞外水解过程释放出木二糖，再由细胞内水二糖酶水解为木糖。一般能水解纤维素的细菌也能利用半纤维素，但某些能利用半纤维素的细菌却不能利用纤维素。
果胶是构成高等植物细胞间质的主要成分，它是由D-半乳糖醛酸通过α-（1，4）糖苷键连接起来的直链高分子化合物。果胶分解的产物为半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解成挥发性脂肪酸并释放出能量。细菌中如芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌、栖瘤胃拟杆菌以及溶纤维拟杆菌等均具有分解果胶的能力。
短链脂肪酸又称挥发性脂肪酸，是由草食动物的前胃发酵以及所有动物的下部消化道（主要在大肠）发酵而产生的。大肠发酵的物质主要是食物纤维等未被消化的多糖经过细菌酶的分解产生中间代谢产物丙酮酸，再继续分解为乙酸、丙酸、丁酸等。反刍动物的前胃发酵产生的短链脂肪酸大部分作为能源被消耗，而单胃动物从大肠吸收的短链脂肪酸作为能量的来源也不应忽视。另外，前胃以及大肠吸收的短链脂肪酸有一部分也能形成为脂质合成的主要前驱物。
2．3消化道菌群对蛋白质代谢的影响蛋白质
是由许多氨基酸通过肽键连接的大分子化合物。蛋白质分解过程分两步，一是在蛋白酶作用下分解成多肽，二是在肽酶作用下分解成氨基酸。几乎所有细菌都有肽酶，而具有蛋白酶的细菌则较少。据报道，水解蛋白质的细菌有变形杆菌、梭菌、芽孢杆菌、假单胞杆菌等，而大肠杆菌只能分解蛋白质的降解产物。如嗜热脂肪芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、短小芽孢杆菌等都能产生碱性、中性或酸性蛋白酶（张日俊，2000）。肽酶（又称外肽酶）是专一作用于肽键的水解酶，每次水解释放出一个氨基酸。根据肽酶的作用部位不同可将其分为氨肽酶和羧肽酶。蛋白质及其降解产物常作为细菌生长的氮源或生长因子等。在某些情况下也可以作为机体的能源，如某些氨基酸可作为在厌氧条件下生长的梭状芽孢杆菌的能源物质。消化道细菌可分解存在于消化道的无论来自饲料或来自宿主本身组织的所有氮化物，而且还可合成大量可被宿主再利用的含氮产物。大量研究证明，肠道微生物具有使蛋白质降解的分解代谢过程，而且能够利用氨合成菌体蛋白质。这种代谢过程对反刍动物宿主的氮营养是非常重要的。消化道菌群分泌的酶可补充机体内源酶的不足，特别是在幼龄动物更为明显。如细菌蛋白酶可增强宿主消化酪蛋白的胰蛋白酶的活性。肠道菌群还直接参与某些氮化物的代谢。牛的瘤胃内有大量的氨基酸被分解成氨，而氨又作为细菌含氮化合物的主要来源，最终生成菌体蛋白。无菌鸡较普通鸡排出更多的内源性氮。两种鸡排泄物氨基酸的比较表明，微生物能降解氨基酸形成氨，这种氨可进入再循环被宿主合成氨基酸再利用。在蛋白质不足的情况下，肠道菌的活动在氮转化上对宿主更为有益。普通大鼠较无菌大鼠更能忍受饥饿，就是一个有力证据。当动物饲粮处于低蛋白质或低赖氨酸条件下，由于肠内菌的存在，可改善宿主的生长。在摄取低蛋白质饲料条件下，肠内菌的性质发生了变化。如在摄取低蛋白质饲料鸡的肠内细菌，在氨培养基上的生长情况表明，摄取低蛋白质饲料鸡比摄取适宜蛋白质饲料鸡的氨利用菌的比例大，也就是摄取低蛋白质饲料鸡的肠内菌大部分能够利用氨态氮。
肠内氨通过两条途径被再利用。一是肠内生成的氨通过肠道进入肝脏，在肝脏内通过尿素循环形成尿素。其中一部分尿素被转换成尿排出体外，另一部分尿素通过肠肝循环又进入肠内，经肠内尿素酶作用变成氨。据报道，肠内优势菌中的发酵乳杆菌、产气真杆菌、多酸拟杆菌等所产尿素酶活性高。肠内另一部分氨由于谷氨酸脱氢酶作用转变为谷氨酸胺，继而由于氨基转换酶作用转换为非必需氨基酸的氨基，再进一步成为形成蛋白质的氨基酸源；二是肠内的氨可被肠道细菌利用并合成菌体蛋白质。据报道，猪肠道优势菌中，尤其是拟杆菌、月形单胞菌、真杆菌、梭状芽孢杆菌、肠杆菌、链球菌等均能很好利用氨。
2．4消化道菌群对维生素合成的影响 消化道菌群的维生素合成作用经常被认为是菌群所具有的主要积极作用之一。无菌大鼠很易出现由缺乏维生素K而引起的出血，而普通大鼠即使在食物中无维生素K也木易见到出血症状。普通大鼠在食物中不存在维生素B12的情况下仍可繁殖6代，而无菌大鼠在第1代时由于生殖而出现死亡。肠道微生物能合成维生素K及B族维生素。对无菌大鼠，如果给予无维生素K的饮食，很快发生典型的出血性综合症，而相应的普通大鼠不但凝血时间正常，而且一般状态良好。普通动物或无菌动物饮食中添加维生素K，出血症状消失。自然产生的维生素K比人工合成维生素K对维、生素K缺乏症更有效。肠道内脆弱拟杆菌和大肠杆菌能合成维生素K。在口腔和肠道内的细菌如乳杆菌、链球菌、大肠杆菌类与变形杆菌等，只有大肠杆菌与类八叠球菌具有治疗无菌动物因在饮食中未添加维生素K所致出血症的作用。反刍动物、家兔、豚鼠如饲料中无B族维生素不会产生缺乏症，因其肠道菌群可以合成。消化道内的双歧杆菌类能合成维生素B1、维生素B2、维生素B6、维生素B12、烟酸和叶酸等多种维生素，并能抑制内毒素血症（Wakiguchi，1985）。
2．5消化道菌群对矿物元素代谢的影响 菌群对矿物质吸收的作用可能是由于菌群可产生能同矿物元素结合并形成较易被吸收（如铁）或不能被吸收（如镁、钙）的复合物。有些细菌代谢的毒性产物也可使矿物元素（钙、镁）主动运输系统失活。通过对消化道形态学、胆酸盐的性质和不溶性油脂产生的作用的研究表明，微生物对宿主矿物元素的吸收起间接作用。研究表明，酵母可提高单胃动物对磷的利用率（Pagan，1989）。酵母能在消化道后段存活，并可促进植酸酶的产生（Lyons，1991）。另据报道，微生物在肠道产生的有机酸是一种螫合剂，能促进后肠中钙、磷等矿物质的吸收。双歧杆菌能大量产酸，可促进各种矿物质如钙、铁、镁、锌的吸收利用。
近些年来，我国和不少发达国家如美、法、德、日、芬兰等用酿酒酵母或葡萄汁酵母作为富集多种微量元素铁、锌、铬、硒等的载体。通过酵母对微量元素的富集使部分微量元素进入一系列蛋白质中，形成金属硫蛋白、多糖络合物、硒胱氨酸、硒蛋氨酸、锌蛋氨酸、锰蛋氨酸等多种金属蛋白质或氨基酸络合物，可显著提高动物对微量元素的吸收利用率。
2．6消化道菌群对酶活及酶合成的影响 肠道微生物对碳水化合物、脂类、蛋白质、维生素和矿物质等代谢的影响过程都有酶的参与。因此，实质上微生物的分解和合成代谢过程都是在酶参与下完成的。微生物的酶按其催化作用不同分为三种：l）水解酶：是各种微生物普遍具有的酶，其作用是促进蛋白质、糖和脂肪等各种有机物的分解，使它们成为小分子量的易溶物质。水解酶的主要作用是破坏碳原子和氧原子或碳原子与氮原子之间的联系。常见的有分解纤维素、半纤维素、淀粉、果胶等的多糖酶，分解麦芽糖、蔗糖、乳糖等的双糖酶，分解蛋白质及其产物的蛋白分解酶以及将脂肪分解为甘油和游离脂肪酸的脂肪酶等。2）发酵酶：是将糖类物质分解为简单化合物，并产生能量，通过氧化还原反应和磷酸化反应起催化作用。3）呼吸酶：此类酶在微生物呼吸过程中氢原子和氧原子的转移上具有重要作用，如脱氢酶、氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。
微生物对酶的作用表现在两个方面：l）酶活性的调节：菌群对酶活性的调节是通过改变酶分子的活性来调节代谢速率，包括酶活性的激活和酶活性的抑制；2）酶合成的调节：酶合成的调节是通过酶量的变化来控制代谢的速率。一般代谢途径中都同时存在酶的活性和酶量的调节方式，因而能够高效而又准确地控制代谢的正常进行。实践证明，应用微生物对酶的调节作用可以提高饲料养分的利用率。芽孢杆菌是一类耐高温、耐高压、耐酸性（低pH）的微生物，不论在颗粒或液状饲料中都比较稳定，而且还具有很强的蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶活性，从而可补充肠道内源酶的不足。陈惠等（1997）报道，用A、B、C 3种芽孢杆菌饲喂生长育肥猪（20－90 kg），结果表明 A、B、C 3组猪的十二指肠和空肠（二者的均值）的α-淀粉酶活（活力单位）分别为9．6±2．3（p＜0．05）、6．5±2．4（p＞0．05）、3．6±2． 3（p＞0．05），均高于对照组（2．7± 0．7）；胰蛋白酶(U／mg Prot．）分别为0．067± 0．05、0．016± 0．01、0．018±0．01，也高于对照组（p＞0．05）。给鲤鱼饲喂微生物添加剂（8801）后，试验组鲤鱼肠道淀粉酶的活性为160酶单位（U），是对照组（41．6U）的3．84倍；蛋白酶185．6U, 是对照组（67．2U）的2．76倍；差异均显著（p＜ 0．05）（王子彦等， 1997）。微生物也可明显提高脂肪酶的活性。张日俊等（1999c）试验证明，给肉仔鸡饲喂中农大微生物饲料添加剂“益生康”，可使血清中脂肪酶的活力由对照组的624．5±45．5（U／mg．Prot．）提高到试验组的757．3±53．4（U／mg．Prot．），差异显著（p＜ 0．05）。
总之，消化道微生物对蛋白质、能量、脂肪、矿物质、碳水化合物的代谢等均有不同的作用，但研究还有待深入，特别是综合评价某种或某类微生物对各种营养素代谢的影响方面需要进一步研究用以指导生产。
（参考文献略）
