摘 要:对低植酸作物的研究是近年来兴起的研究热点之一,我国在这一研究领域处于世界领先地位。文章介绍了低植酸作物及其营养功能和环保性能,并对其作为畜禽饲料的应用前景进行了简要分析。
关键词:低植酸作物;饲料;应用前景
目前,全球面临磷资源匮乏和部分地区严重磷污染的情况,如何克服作物种子中高植酸带来的负面影响,已引起了社会和科学界的广泛关注,低植酸作物的研究与应用具有重大意义。通过突变手段获得种子低植酸(low phytic acid,lpa)突变系,选育作物低植酸品系是近年来兴起的研究热点之一。
1 低植酸作物的发展
自1992年起,人们已相继开展大麦、玉米、水稻、大豆等作物低植酸突变体的诱导和品种的选育工作,并取得显著进展。浙江大学利用理化诱变和空间技术,从超级稻亲本9311、杂交稻保持系协青早B、晚粳稻秀水110、早籼稻浙辐906等不同遗传背景的水稻中筛选了一批低植酸突变体,建立了高效的辅助选择技术。最近,也成功从大豆筛选了lpa突变体,从而开辟了全新的lpa作物育种。有关低植酸玉米的选育与利用,美国率先采用诱变技术获得了低植酸含量玉米突变体lpa1和lpa2,1996年在玉米中首次分离筛选出lpa突变系。最近,我国已成功地利用EMS与60Coγ射线相结合的方法从我国玉米主栽品种“农大108”中筛选出玉米低植酸突变体,南开大学生命科学院分子生物学研究所植物分子生物学实验室还利用转基因技术成功地获得了低植酸玉米植株,其中选育的低植酸玉米的植酸含量下降30%~66%。2001年,在美国农业部(USDA)的积极支持下,低植酸玉米在美国已进入商品化生产阶段,并受到社会的极大关注。
2 低植酸作物的选育
根据美国农业部等实验室的研究结果,低植酸作物突变系可分为两种类型:lpa1类型在种子植酸磷减少的同时只伴随无机磷的增加;lpa2类型则不同,无机磷增加的同时,其他形式的磷酸肌醇亦表现上升的趋势。
低植酸作物的选育可通过筛选高无机磷表型来间接获得lpa突变系,一般是采用化学诱变剂或物理等方法人工诱发获得,首先用化学诱变剂或γ射线处理种子,M1代通过自交获得M2代种子,混收M2代种子,单本栽植,按株收获种子,形成株系,取每一植株的少量种子用HPLC(高效液相色谱)测定植酸含量,初选低植酸变异植株,栽植变异株的剩余种子,形成新的株系(M3),通过再次确认,最后获得低植酸变异系。对M2代变异植株的筛选也可先用比色法测定无机磷含量,将高无机磷含量变异株的种子栽植,形成M3代株系,取M3代每一株系的少量种子再进行无机磷含量测定,然后对高无机磷含量的株系进行植酸含量测定,最后确定低植酸突变植株。在实际筛选中,由于低植酸突变体的无机磷含量较高,因此对M2代变异植株的筛选也可先用比色法测定无机磷含量。种子无机磷含量的测定方法简便、经济、快速,适合早代lpa性状的筛选。获得lpa突变系所采用的方法,可以采取早代粗选、高代精选的原则,即初期通过微量测定方法检测个体种子无机磷含量,初步筛选高无机磷品系,然后根据材料表现及试验条件进一步通过铁沉淀等方法测定植酸磷和全磷含量,还可通过NMR等方法定量分析种子的植酸成分。
Ertl等通过简单回交方法,培育出了玉米自交系和杂交种,后代试验发现其发芽率、茎秆强度和开花期与原植株相比变化不大,但是一部分杂交种表现产量下降(这可能与不利基因的存在有关),通过多次回交该现象消失。目前所获得的低植酸突变系均属于隐性突变,两种类型的突变位点都由隐性基因控制。部分lpa纯合植株产生强烈的负面效应,甚至表现纯合致死,有的为纯合非致死型,不利效应很小。USDA实验室已经培育出14对野生型和突变型的近等基因系玉米,田间试验结果较理想,只有少部分产量减少。
3 低植酸作物的营养功能和环保性能
植酸(6-肌醇磷酸)是植物体中磷的主要储藏形式,而磷是动植物生长发育必需的营养元素之一,它不仅是骨骼组织的必需成分,而且对机体其他代谢功能的正常发挥也起重要作用,磷是自然界有限的非再生资源!植酸广泛存在于作物种子和果实中,玉米中富含植酸,其种子、糠麸和饼粕中植酸磷占干重的1%~4%,占总磷的65%~80%。植酸作为强螯合剂,使得作物中Ca、Fe、Zn等矿物营养大部分以植酸盐的形式存在,并且容易与蛋白质结合为不溶性的复合物,限制了人类和动物对上述营养元素的吸收。大多数未消化的磷通过动物的粪便排泄,常常又被雨水直接携带至河道污染环境,过量的磷使水体中的藻类迅速生长,消耗水中的氧,造成水体中的鱼类和其他生物窒息而死,另外,由于土壤中也缺乏分解微生物,即使畜禽粪便作有机肥还田仍不能被作物吸收利用,造成磷资源浪费。
低植酸作物的培育为解决以上问题提供了一条切实可行的途径。人们对低植酸作物的营养功效进行了动物饲喂试验,表明低植酸作物能显著提高家禽和家畜,如鸡和猪等对磷、钙和锌等营养元素的吸收和体内氨基酸的转化率。据翟少伟报道,以低植酸玉米为原料进行肉鸡饲喂试验,结果发现肉鸡中的总磷含量在前期料、中期料和后期料分别减少了8%、10% 和13%,且不影响肉鸡的产量与健康。同样以肉鸡为供试对象,发现低植酸玉米中磷的相对生物学效价为45%~52%,而普通玉米仅为低植酸玉米的1/5。国外还有试验证实,猪对低植酸玉米中的磷利用率很高,而且还会得到更理想的胴体,而生产性能保持不变。就铁素利用的试验还表明,低植酸玉米突变体做饲料时与铁强化饲料效果相当。由此可见,低植酸玉米可以改善饲料的营养结构,有助于解决微量营养元素缺乏这一世界性的问题。同时研究发现,低植酸作物的应用可大大降低动物粪便等排泄物中磷的含量,从而显著减轻由于磷过量排放所引起的水体富营养化等问题。在鱼日粮中用低植酸玉米代替普通玉米,可减少粪磷41%。当磷的含量降到鱼的最低需要量时,用低植酸玉米代替普通玉米效果更明显。以肉鸡为试验对象,发现饲喂含低植酸玉米日粮组的肉鸡比普通玉米日粮组粪磷减少52%。因此,降低玉米中的植酸含量有利于提高作物和人畜对磷的利用效率,从而减轻环境污染。
低植酸作物对人类营养的吸收也有影响。有试验表明,在铁的吸收上,食用低植酸突变体的人群吸收利用的铁比食用正常品种的人群要高出50%,而锌则高达76%,在食用了lpa类型玉米的小部分人群内进行了部分验证,通过铁、锌的残留测定初步表明lpa玉米可以改善人类的矿物营养水平。由此可见,培育低植酸作物对于人们的日常饮食营养的意义非常重大。
4 低植酸作物的应用前景
低植酸作物的应用前景非常广阔。目前,在全球每年生产的农作物和果品中,含有植酸3 500万t,其中包含了约990万t的磷,这些磷占到每年全球磷肥施用量的65%。此外,由于这些植酸的存在,还使1 250万t钾和390万t镁被固定,与植酸结合成了5 100万t植酸盐,不能被有效地吸收和利用。因此,培育低植酸作物,可以使现有的施肥量大大减少,节约了资源。如果以低植酸作物为原料生产饲料,可实现在生产过程中免除添加植酸酶和磷酸氢钙、磷酸二氢钙或降低其使用量,增加动物对饲料中铁、钙、锌营养的吸收,降低了成本;同时可有效减少排泄物的植酸磷含量、显著提高无机磷含量,从而减轻环境中磷的富集化(水体赤化)问题,达到绿色环保之目的。因此,低植酸作物的推广种植,将实现饲料的功能与环保化。低植酸作物对于今后发展绿色环保型农业产业,提高我国农业国际竞争力等方面均具有重要的意义。
随着低植酸作物育种技术的不断成熟,低植酸作物的应用将会越来越广。低植酸作物将以其特有的饲用价值代替普通作物,成为重要的饲料原料,还能形成饲料加工业、畜禽养殖业及后续产业综合发展的产业链。随着农业产业结构调整和加入WTO对我国农业影响的不断增加,低植酸作物必将为我国畜牧产业发展做出巨大贡献。
(参考文献略)