关键词：瘤胃微生物；纤维降解；铜
反刍动物以草为食，能利用单胃动物不能利用的纤维类物质来生产畜产品。但反刍动物本身并不能分解纤维类物质，完全依赖栖居在其消化道中的大量微生物，即纤维降解菌群，它对纤维物质的降解起着重要作用。提高反刍动物对纤维物质的降解是众多研究者多年来一直不断追求的目标。瘤胃微生物及其对纤维降解受到的影响因素有许多，其核心问题是日粮成分。随着日粮成分（碳水化合物的结构组成、氮源、矿物质和一些添加剂）的改变，瘤胃微生物的种类数量会发生变化，对纤维物质的降解也会改变。微量元素铜是瘤胃微生物所必需的，可通过改变瘤胃内环境状态而影响微生物的生长状态，从而影响瘤胃纤维降解菌群和纤维物质的降解。
1 铜对瘤胃微生物的影响
瘤胃微生物象其他生物一样也需要矿物质。矿物质通过调节瘤胃的渗透压、pH 值等影响微生物的活性。适当补充矿物质，可以维持瘤胃正常的内环境，提高瘤胃微生物的活力。矿物质对瘤胃微生物的影响具双重性——既能刺激又能抑制微生物的生长。
以往的研究大多集中于铜对瘤胃原虫的影响。Bineev等（1983）在含精料、玉米青贮、混合干草和苜蓿干草的日粮中添加硫酸铜或蛋氨酸铜，使其干物质（DM）中铜含量达到9、14、24 和44mg/kg。然后分别取5g不同水平的混合料，在39℃下牛的瘤胃液中培养4h。结果发现，DM 中铜的含量为 14mg/kg 的蛋氨酸铜组原虫的生长迅速增加，而14mg/kg 的无机铜对原虫的影响较小。两种形式的铜都降低了原虫中铜的含量，但对原虫中氨基酸的含量无影响。Ivan等（1986）通过测定血铜和肝铜浓度，研究CuCl2 对原虫的影响。给未接种原虫和在整个试验期内（184d）每mL瘤胃液含60×105～195×105个原虫的公绵羊添加14mg/kg 的铜。接种原虫的羊采食量大、增重快。血铜浓度从开始的0.82μg/mL升到1.00μg/mL，未接种原虫的则达到1.36μg/mL。肝铜浓度从开始的745μg/kg 增加到962μg/kg（接种过的）和1 684μg/kg（未接种的）。未接种的公绵羊对铜的吸收和贮留比接种的高38%～50%。这可能是由于瘤胃纤毛虫增加了瘤胃中的硫产量，形成不能被机体吸收的硫化铜，从而降低了铜的毒性。
Ivan等（1988）用5月龄的杂种公羊研究原虫对瘤胃中铜的溶解性和利用率的影响以及与日粮铜浓度的关系。结果发现，接种原虫的绵羊肝铜浓度和瘤胃铜的溶解度都比不接种的要低（P<0.01）。接种原虫降低了以青贮－豆饼为基础日粮的绵羊对铜的利用，原虫的这种影响效果不依日粮铜的浓度而改变。Ivan等（1989）测定了原虫对玉米青贮或玉米青贮加酪蛋白、鱼粉或大豆饼的绵羊铜代谢的影响。每个处理饲喂8 只接种原虫和8 只未接种原虫的公绵羊。接种原虫的公绵羊生长快、采食量大，进食的铜也多。然而，当仅喂玉米青贮或玉米青贮加大豆饼时，瘤胃可溶性铜和肝铜的沉积减少（P<0.01）。当饲喂玉米青贮加鱼粉时，这种影响并不明显。纤毛虫对喂玉米青贮加酪蛋白的羊肝铜沉积无影响，而对铜的瘤胃溶解度的影响不一。由此推测，原虫对铜代谢的影响不是直接的，而是取决于日粮蛋白质的类型。
瘤胃原虫对铜也有一定的耐受范围，尤其是瘤胃pH 降低时，其耐受范围会降低。给正常反刍动物同时服用盐酸和硫酸铜能杀死瘤胃纤毛虫（韩正康等，1988）。
张微等（2006）通过体外与体内两种方法研究了基础日粮中（含铜738mg/kg）添加铜（0、10、20和30mg/kg）对非产绒期绒山羊瘤胃代谢的影响。体外法研究结果说明，日粮铜水平对非产绒期绒山羊瘤胃代谢短期内（24h内）无显著影响；体内法研究结果说明，日粮中额外添加30mg/kg的铜影响瘤胃代谢，但还没有破坏瘤胃的微生态平衡。这说明，日粮铜水平对非产绒期绒山羊瘤胃代谢有影响，日粮中适宜的铜浓度将有利于瘤胃微生物的生长，进而提高动物的生产性能。
近些年铜对反刍动物瘤胃微生物的研究报道很少见到，铜对反刍动物瘤胃除原虫以外的其他微生物，如真菌的影响还未见报道，需要加以重视研究。
2 铜对瘤胃纤维降解的影响
2.1 体外法研究
体外法研究大多表明铜对纤维的降解具有抑制作用，但也有体外法试验表明铜可以促进瘤胃纤维的降解。
2.2 体内法研究
体内法的研究结果大多显示铜可提高瘤胃纤维的降解，但受铜添加水平的限制。
Jesus等（1992）用尼龙袋法研究添加10mg/kg铜和0.25mg/kg钴使苜蓿干草和玉米芯的降解率分别从8.4%、3.1%提高到16.4%和5.5%，但对青贮玉米秸杆的影响不大，这说明添加铜对低质粗饲料的降解有利。这可能是由于铜在瘤胃液中以正二价存在，充当了带负电的细菌和植物细胞壁连结的桥梁，有利于细菌对植物纤维的附着，从而增加了细菌对纤维的降解。高登宏等（2000）采用瘤胃尼龙袋法在牛日粮中添加18mg/kg缓释铜，结果显示稻草DM、ADF（酸性洗涤纤维）、NDF（中性洗涤纤维）的降解率分别提高10.5%、14.13%和16.8%，这可能是由于缓释铜能稳定、均匀、持续地释放铜，不会在瘤胃中形成太高的峰值，避免了对微生物的影响。张微等（2004）用体内尼龙袋法测定绒山羊非生绒期不同铜的添加水平对青干草纤维瘤胃降解率的影响， 结果表明绒山羊非生绒期日粮添加铜10mg/kg比不添加、添加20及30mg/kg更有利于日粮中纤维的消化利用；另外消化试验也表明适宜的铜添加量将显著提高纤维素降解，同样确定绒山羊非生绒期日粮铜适宜添加水平最有可能在10mg/kg左右。消化试验的结果也证明了尼龙袋方法的科学可靠性。郭宝林等（2004）研究证明，碱式氯化铜、赖氨酸铜和铜蛋白盐是绵羊适宜的饲料铜源，不同铜源对绵羊的纤维素降解能力没有显著差异。低钼条件下，随铜添加水平的提高，铜表观消化率逐渐下降，12mg/kg DM水平添加组的36h干物质消失率显著高于对照组，并且36h NDF消失率也显著高于其他各组；6mg/kg DM水平添加组的36hNDF消失率也显著高于对照组。高登宏等（2008）以瘤胃尼龙袋法测定日粮补饲硫酸铜（分别补饲Cu0、8和18mg/kg DM）对稻草纤维性物质和玉米有机物（OM）瘤胃降解率的影响。结果表明，日粮补饲18mg可明显提高稻草NDF降解率并降低玉米OM的降解率。
也有的体内法研究结果显示，铜对提高纤维的降解无影响。Arthington（2005）在肉牛精料中分别添加0、15、60、120mg/kg CuSO4，试验组肉牛粗饲料采食量均高于对照组，但粗饲料表观消化率与铜的添加量无关，120mg/kg组增重低于其他试验组，但平均日增重和对照组无差异。王聪等（2008）研究包被铜（0、8、16和24mg/kg）对瘤胃营养物质降解率的影响，结果表明包被铜对瘤胃玉米秸秆和豆粕营养物质有效降解率影响均不显著（P＞0.05）；根据试验结果推断包被铜可安全通过瘤胃，避免了铜对瘤胃微生物的影响。
还有的体内法研究结果显示，铜会降低纤维的降解。裴华（2007）在中国西门塔尔阉牛日粮中添加不同水平（0、8、16和24mg/kg干物质）铜（以DL-蛋氨酸螯合铜形式添加），研究对玉米秸瘤胃降解率的影响。结果表明，日粮中添加铜均降低了玉米秸DM、NDF和ADF的瘤胃降解率及动态降解率，并且都达到显著水平（P<0.05）。研究结果表明，试验中添加任何剂量的铜都降低了玉米秸的瘤胃降解率。
综上所述，微量元素铜对反刍动物瘤胃纤维降解的影响还需进一步研究。
提高反刍动物对纤维物质的降解是从事反刍动物营养研究工作者不懈追求的目标。反刍动物饲料中添加适宜铜源与适当剂量的铜，不但可以减少饲料资源的浪费，节约精饲料，降低饲养成本，还可以减轻反刍动物粪便对环境造成的铜污染，从而有利于生态环境的保护。
（参考文献略） 饲料广角
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