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营养调控影响猪肌内脂肪沉积的研究进展

  作者: 来源: 日期:2011-07-29  
     猪肉是我国城乡居民消费量最大的肉食品,随着人们生活水平的不断提高,猪肉品质已越来越受到消费者和生产者的重视。如何提高猪肉品质已成为现代养猪业的重要课题。我们通常说的猪肉品质主要包括pH、肉色、嫩度、肌肉系水力、肌内脂肪含量、脂肪酸组成和风味等几个方面, 受遗传、环境、营养、运输和屠宰处理等因素的影响。在影响猪肉质的诸多因素中,沉积在肌肉内的脂肪,即肌内脂肪(Intramuscular Fat,IMF)是一个极其重要的指标,肌内脂肪和肉质呈正相关。

    1 肌内脂肪的沉积及其与肉质的关系

    肌内脂肪是脂肪沉积的一种主要形式,它存在于肌外膜、肌束膜或肌内膜上,营养状况好的家畜其肌纤维膜的毛细血管上也有脂肪。研究认为脂肪细胞是由间质细胞经繁殖因子的刺激逐渐成熟,数量增加,然后随脂肪的合成细胞质出现脂肪滴,并扩大充满整个细胞,形成丰满的卵圆形脂肪细胞。肌内脂肪的含量取决于脂肪细胞(多小室脂肪细胞)的数量和脂肪合成蓄积的能力。肌内脂肪与机体其他部位脂肪的沉积规律有所不同。总体上,肌内脂肪的沉积晚于机体其他部位脂肪的沉积,出现在个体发育的较晚阶段。其对肉品质的作用可分为以下3个方面:(1)IMF含量与肉的嫩度呈正相关。这是由于脂肪组织与结缔组织呈交叉状态,这种形态结构能疏松结缔组织,减弱结缔组织的物理强度,使得肌肉纤维容易分离,从而改善嫩度。(2)IMF含量与肉品的多汁性有关。研究发现,肉的风味多汁性随IMF含量的增加而持续改善。(3)IMF与肉品的风味有关。脂类和一些脂溶性物质是一些风味物质的前体物,肉类的特征性香味主要起源于脂肪。因此,IMF含量是影响肉品质的一项重要经济性状。众多的研究结果认为,2.5%~3%的IMF含量是新鲜猪肉产品的一个理想标准。但是目前对瘦肉率的选择已使IMF含量降到1%~1.5%,低于最佳范围。如何在保证瘦肉率(低背膘厚)的前提下,提高IMF含量是当前养猪生产的一个新目标。

    2 影响猪肌内脂肪沉积的因素

    2.1 品种(系)遗传因素

    据研究结果表明,中国地方猪种IMF 含量显著高于国外品种猪。国外现代猪种中,IMF含量:杜洛克猪2.40%,长白猪1.46%(Ellis,1999)。我国地方猪种中,IMF含量:金华猪3.95%,二花脸4.48%,民猪及内江猪等在5.00%以上(陈润生,1981)。这为中国地方猪种的保护与利用提供了充分的科学依据,也为中国养猪业的持续发展提供了丰富的遗传资源保证。

    2.2 饲养管理因素

    BeeG 等(2004)研究冬季自由散养猪对肌纤维性状的特殊适应性、脂肪组织成分和肉品质性状的影响,结果表明,自由散养对猪半腱肌IMF 含量无影响(P>0.05),但使背最长肌中IMF 含量降低(P<0.01),而股直肌中IMF 含量升高(P>0.05);散养猪背部脂肪的外层多不饱和脂肪酸含量升高,作为对饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸(MUFA) 的代偿,而在网膜脂肪、背最长肌和半腱肌颜色深的部分,MUFA 含量降低(P<0.01);在散养猪所有组织中,共轭亚油酸含量升高。

    2.3 体重、年龄、性别因素

    有研究表明,不同体重、年龄的猪IMF含量也存在一定差异。IMF 的沉积与体重呈正相关,随着体重增加IMF 的沉积速度也各不相同。王林云(2001)研究结果表明,不同年龄的大约克夏猪与二花脸猪的IMF 沉积不同。Newcom DW等(2004)报道发现IMF含量有性别差异。

    2.4 肌内脂肪沉积候选基因

    目前认为影响猪IMF含量的候选基因存在于FABP家族(FABPs),FABPs是细胞质内的脂肪酸结合蛋白,存在于许多细胞质中。FABP一般含有126~137个氨基酸,同时表现出氨基酸序列的同源性。它们的作用是转运脂类或参与脂类代谢,调整游离配位体的浓度(Veerkamp等,1995)。FABPs是一类结构特殊的蛋白质,对脂肪酸具有特别的亲合力,它们可以结合多种配体。FABPs至少有10种结构上不同的类型,包括肝脏型、肠型、心脏型、脂肪细胞型、回肠型、表皮型、CABPⅠ和Ⅱ、CRABPⅠ和Ⅱ,不同类型的FABP在不同组织和细胞中表达,其中心脏脂肪酸结合蛋白(heart fatty acid binding protein,H-FABP)基因和脂肪组织脂肪酸结合蛋白(adipocyte fatty acid binding protein,A-FABP)基因在心脏和脂肪中沉积甘油三酯有利于增加IMF含量,被认为是影响IMF含量的主要基因。另外,近年来的研究还发现,PPARγ、RXR-α、ADD1等也是与IMF有关的基因。PPAR-γ是脂肪分化、脂肪代谢过程中的重要转录因子,维甲酸X受体α(RXR-α)是影响猪脂肪前体细胞分化和凋亡的重要因子,PPAR-γ和RXR-α可以形成异源二聚体,再与PPAR-γ的配体或RXR-α的配体(VA代谢中产物维甲酸等)结合,诱导脂肪细胞分化增殖。ADD1为脂肪细胞和肌细胞调控因子,与PPAR和RXR具有密切的相互作用。目前为止,他们对IMF的调控机理尚未清楚,有待进一步的研究。

    3 营养调控对猪肌内脂肪沉积的影响

    3.1 日粮能量和蛋白质水平对猪肌内脂肪沉积的影响

    在日粮对IMF沉积的作用中,氨基酸与能量之间的比例对IMF的沉积起决定性的作用。Gondret 等(2002)发现与标准日粮(消化能3.25 MJ/kg,赖氨酸9.5g/kg)相比,低能量低蛋白质日粮(DE 12.96MJ/kg,CP 13.1%)能增加IMF含量而没有过多的胴体脂肪沉积,从而改善猪肉的食用品质,原因可能与猪肉IMF含量增加和日粮中蛋白质减少促进体内蛋白质周转加快所致。

    Lebret等(2008)研究发现肥育后期渐进式蛋白质和能量限饲也可显著提高IMF含量而不增加皮下脂肪。

    3.2 维生素A对猪肌内脂肪沉积的影响

    有研究表明在肥育中期限制日粮VA的用量能够增加猪IMF含量而并不影响其他屠宰性能(Olivares等,2009)。但Souza等(2003)发现VA并不改善IMF的含量,关于VA对IMF的沉积作用有待进一步研究。

    3.3 共轭亚油酸对猪肌内脂肪沉积的影响

    Zhou等(2006)在细胞水平上发现,CLA 能够明显抑制皮下脂肪前体脂肪细胞的增殖和脂类物质的沉积,但提高了IMF前体脂肪细胞的增殖和脂类物质的分化。农业部饲料工业中心实验室也有研究表明生长育肥猪中添加2%或4%CLA 能够增加猪IMF含量,改善猪肉品质。

    3.4 其他营养因素

    有研究表明肥育阶段饲喂亚麻籽可以促进生猪IMF沉积(Wilfart等,2004)。这可能是因为亚麻籽中含有丰富的油脂——亚麻籽油。亚麻籽油中含有45%~65%的α-亚麻酸和15%~18%的油酸,α-亚麻酸在动物体肝脏内,在去饱和酶和链延长酶的作用下,能够生成ω-3型脂肪酸(EPA和DHA)。生长猪可以将脂肪酸吸收沉积于脂肪中,因此饲料中脂肪酸的组成与IMF中脂肪酸的组成密切相关。

    甜菜碱是合成生物体内肉碱、肌酸等物质的有效甲基供体,而肉碱是脂肪酸β- 氧化重要的转运体,与脂肪代谢密切相关。研究表明在生长育肥猪饲料中添加甜菜碱能通过加强体脂动员,促进脂肪酸向肌肉组织转运和β- 氧化提高IMF含量,提高大理石纹评分,显著改善了肉质。

    虽然营养调控增加猪肉IMF含量的观念已得到较多的认同,但其确切的机理尚不清楚,以往的研究主要集中在脂肪沉积量的表观指标方面,在IMF代谢调控的分子机制方面的资料十分匮乏。要想从根本上提高猪IMF含量,只有利用营养基因组学的方法,通过改善猪的营养水平达到改善修饰调控猪IMF的基因。因此,从分子水平上研究营养调控影响生长肥育猪IMF沉积的机理已迫在眉睫。

    (参考文献略)

    饲料广角

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