1非淀粉多糖(NSP)的抗营养作用机制
1.1NSP可增强肠道黏度,从而影响机体对营养物质的吸收
NSP的抗营养作用在很大程度上依赖于多聚糖聚合体的天然特性及其黏度特性。多糖的相对分子质量及其链的分支程度基本上决定了所谓的特性黏度(每单位聚合物浓度产生的黏度分值的增加量)(Morris,1992)。Bedford和Classen(1992)报道,在给鸡饲喂不同戊聚糖浓度的日粮时,高相对分子质量的碳水化合物(相对分子质量>500000)与鸡肠道黏度之间存在正相关。Annison等(1995)报道,小麦与稻糠的水溶性分离物的黏度分别为64MPa·s和1.6MPa·s,这与它们的阿拉伯糖:木聚糖比例有关。稻糠木聚糖主链上携带有更多的阿拉伯糖侧链,而小麦木聚糖主链上未被替代的部分侧链促进了链内氢键的形成。因而,小麦品种内支链化程度可能是提取物黏度产生差异的主要因素。
众多研究证实,可溶性NSP可加大食糜黏滞度,减缓流通速率,降低家禽采食量。黑麦、小麦和杂交黑小麦的糊粉层中阿拉伯木聚糖高而β-葡聚糖低,且有研究发现,小麦表观代谢能(AME)与其中可溶性NSP的含量呈显著的负相关效应。小肠内容物体积和黏度的增加,使底物和消化酶的扩散速率降低,阻碍了它们在小肠黏膜上的有效作用(Edwards等,1998;Ikegami等,1990)。以糖胶在体外做的试验研究表明,可溶性NSP与小肠刷状缘的多糖-蛋白质复合物相互作用,产生了一层厚厚的、流速较慢、稳定的静止水层(un2stirredwaterlayer,UWL),即覆盖在肠道微绒毛上的一个细胞外屏障,随着肠道黏度的增加和食糜混合的减弱,UWL的厚度呈比例增加,从而影响了营养物质的吸收(John2son和Gee,1981;Flourie等,1984)。UWL厚度的增加意味着其抗性的增加,并使肠道与吸收部位之间的转运速率减慢,这将严重影响机体对营养成分的吸收。Smulikowska(1998)的研究表明,尤其在幼龄鸡中,UWL厚度的增加将降低有效腔内直径,从而使消化物通过速率和混合速率进一步下降。
黏性谷物日粮中的NSP可严重影响营养物质的消化率。随着NSP添加量的增加,淀粉、蛋白质和能量的回肠消化率大幅度下降,AME、FCR、日增重均有同样的影响。以脂质物质吸收为例。Lund等(1989)研究表明,UWL的厚度与糖及胆固醇的吸收障碍之间存在很强的相关性,UWL厚度增加使肠道与吸收部位之间的转运速率减慢;并认为肠道对胆固醇吸收量的下降可能由于分散的β-葡聚糖聚合物对微团的筛滤作用与多糖缠绕引起的黏度上升造成的。Paequier等(1996)用重建的十二指肠介质进行的体外试验表明,随着黏性纤维浓度的增加,乳化脂类的数量减少,甘油三酯的水解约减少30%,而乳化脂肪滴的体积增大。此外,肠道黏度也影响机体胆汁盐代谢,使其重吸收降低,并与胰腺酶及总胆汁盐分泌量呈线性关系,并伴随有胰腺重量的增加,说明动物通过增大消化器官和增加消化液分泌量来补偿营养物质消化的不足。
1.2NSP可改变肠道分泌功能与肠道形态结构
所有禾谷籽实的糊粉层中的β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖均限制了消化酶接触胚乳中的营养素以及动物对营养素的吸收,结果使分泌腺体代偿性增生。Low(1989)研究发现,日粮中添加NSP可显著增加水分、蛋白质、电解质和脂类的内源性分泌。其机制可能是由于小肠中未完全消化吸收的营养成分,使得肠道内容物的渗透性增加,加之肠道菌群利用营养物质后产生的不能被吸收的代谢物质,导致渗透性进一步积累所致。家禽上延长使用含有黏性多糖日粮时,其消化系统会作相应的适应性变化:消化器官变大,消化液分泌增加,同时伴随营养物质消化率降低。因此,小麦阿拉伯木聚糖引起的表观回肠蛋白质消化率的降低,可能是由于蛋白质降解受到抑制或氨基酸吸收减少所致,也可能是由于内源蛋白质分泌量(来自肠道分泌)增加,造成肠道细胞损失所致。另有研究表明,NSP对胃肠道生理功能的改变,并非简单的对黏膜的机械刺激,可能是由于可溶性NSP与肠壁互作,从而影响了肠黏膜的内分泌。
NSP还可影响家禽肠道的形态学结构。Simon(1998)给肉仔鸡饲喂NSP,增加了其小肠的长度及相对重与绝对重;还加快了小肠、结肠和盲肠中的细胞分裂速度,使绒毛顶端未成熟细胞的脱落速度增加,因此黏膜细胞的寿命期缩短,并伴随有一些黏膜酶活性的降低(Johnson和Gee,1986)。另有研究表明,饲喂高黏性小麦使绒毛的高度与宽度显著增加。肉仔鸡黏膜细胞增殖速率也随着肠道黏度的增加而增加,而在补充木聚糖酶的黑麦基础日粮后又下降(Silva和Smithard,1997)。
1.3NSP对营养物质的屏蔽作用
尽管一般认为不溶性NSP是日粮营养稀释剂,但它可影响食糜通过肠道的时间和肠道的活动性。在家禽日粮中,不溶性NSP可对消化酶(如淀粉酶和蛋白酶)进行物理屏障,减少消化酶与底物结合的概率,甚至可与消化酶结合从而降低其活力,并因此而降低了消化酶在肠道上部的消化,这可能对非黏性谷物(如高粱)尤其重要。有证据表明,与不溶性NSP具有亲和性的酶,也能促进肉仔鸡生产性能改善(Cowan,1995;Choct,1998),这表明,细胞壁尤其是不溶性成分的分解,使得鸡在很短的食糜转运时间内,消化酶更容易接近底物。Wiseman和McNab(1998)的研究也表明,体液淀粉消化与小麦的AME非常相关,且淀粉分解酶与淀粉颗粒的可接近程度变化较大。
1.4NSP与肠道菌群的互作效应
肠道中含有大量的菌群微生物,它们构成了一个复杂的微生态系统。正确饲养家禽应该考虑提供“正确”的底物,使肠道微生物菌群能够稳定生长。肠道中营养消化率的改变,表明肠道微生物的数量和类型可能发生显著的改变(Vahjen等,1998)。食糜中NSP量的增加会对家禽肠道微生物菌群产生负作用(Choct等,1996),可能是由于NSP加快黏膜细胞的增殖速度而导致定居面积减少,黏附结构改变以及上皮细胞(及黏着细菌)释放到肠腔中的数量增加引起的。Choct等(1996)研究证实,肉仔鸡日粮中添加NSP显著提高了小肠的发酵作用。过量的发酵不利于小肠的消化和吸收。随后在体内使用葡聚糖酶对NSP的解聚合可以完全解决此问题。其机制可能是降低了小肠中食糜黏度,加速了食糜的通过和营养物质的消化率(通过除去黏性胶质的抑制扩散作用)。同时,微生物数量的增加会加强肠细胞的周转率,从而使家禽需要食入更多的营养来合成黏膜组织,原因是一些微生物的发酵产物,如腐胺可以显著增加小肠和结肠黏膜生长速度(Seidel等,1985;Osborne和Seidel,1989)。因此,使微生物发酵的底物和发酵的时间均减少,使其繁殖减慢,将恢复正常而有效的小肠中淀粉和蛋白质的酵解消化作用。另有研究报道,NSP增加肠道有害微生物繁殖、与宿主竞争性利用饲料营养素的同时,还能促进微生物产生毒素,影响宿主健康,并使其分解胆汁酸盐,妨碍脂肪消化吸收。
2结语
在禽类养殖生产中使用黏性谷物日粮时,应充分考虑其所含的抗营养成分。它们的存在,不仅影响了机体内营养物质的吸收,增加了营养素的消耗,还影响着畜禽机体的健康状况。对其抗营养机制的深入探讨,将有助于寻找有效而又可行的解决办法。当前,酶制剂的添加已在生产实践中得到广泛的应用,但其应用效果仍存在差异,因此,机制的深入研究也为预测目标酶的作用效果提供了可靠的理论依据。但NSP的研究仍存在空白领域,如酶消化与发酵相对效率的比较,肌肉生长与肠细胞周转率的比较等,可见,NSP对营养利用的影响仍是下一步研究的重要内容。-《饲料研究》