1猪肠道结构与功能
1.1形态结构
猪消化道各段虽然粗细、厚薄不同,外形也各异,但其基本结构大致相同。消化道从内向外可分为4层,即黏膜层、黏膜下层、肌层及浆膜层。成年猪的小肠长度为15-20m,为体长的11-12倍。
黏膜层由上皮、固有膜和黏膜肌层结构组成,黏膜层表面存在大量的皱褶、绒毛和微绒毛等功能性结构。肠黏膜主要由上皮细胞和分散其间的杯状细胞组成,是动物吸收营养物质的主要部位。胚胎时期,肠道上皮细胞由肠黏膜下层的细胞分化,分化的细胞停留于隐窝,并在这里进行有丝分裂。完成有丝分裂的细胞在其他细胞的推动下逐渐从隐窝向绒毛移行,最后到达肠绒毛顶端并脱落,脱落的肠上皮细胞进入肠腔随粪便排出体外。通过不断的分裂和脱落,肠道上皮细胞始终处于一种动态平衡,这个过程称为肠黏膜细胞的迁移,迁移所需的时间称为细胞周转。回肠的转移速率比空肠高,因为其绒毛较短。黏膜上皮细胞间紧密连接,上皮细胞不断更新,其周转率在所有组织中最高。成年动物肠上皮细胞3-4d完全更新一次。成熟的肠上皮细胞突出在绒毛的顶部,新生的动物其细胞周转大约需要7-10d,因而其上皮细胞如果被损坏则比成年动物更难恢复(李德发,2003)。
1.2功能
1.2.1消化吸收
肠黏膜表面有无数绒毛,绒毛的外层为柱状上皮细胞,这种上皮细胞具有特殊的吸收能力,在上皮细胞的肠腔边缘排列着数百条微绒毛,使吸收面积增加了数百倍。肠内总的表面积随黏膜皱褶、绒毛和微绒毛的增加而增加。一个10日龄、3kg体重的仔猪小肠肠道有114m2的吸收面积。微绒毛被糖蛋白覆盖而形成刷状缘,含有水解碳水化合物和蛋白质的各种消化酶,其表面又有许多运输蛋白,将消化吸收的氨基酸、葡萄糖、盐等吸收进血液。如果绒毛顶端被损害,成熟的吸收细胞丢失,不成熟的隐窝细胞产生净分泌,后果将造成黏膜功能性面积减少,消化吸收能力下降。
1.2.2分泌小肠液
小肠液是小肠黏膜中各种腺体分泌物的混合。纯净的小肠液是无色的浑浊液,pH值8.2-8.7,含有重碳酸钠和多种消化酶,并且混有脱落的肠黏膜上皮细胞。这些脱落的上皮细胞中也含有丰富的消化酶,同小肠液中游离存在的消化酶一起参与小肠内的消化过程,将蛋白质、脂肪、碳水化合物水解为可被机体利用的形式。
1.2.3屏障保护
由黏膜上皮细胞和黏液细胞分泌的凝胶状糖蛋白组成的黏液对肠壁具有重要的保护作用,其功能为:润滑作用,避免肠道黏膜受到机械损伤;阻止酸和蛋白酶对肠道黏膜的侵蚀;为正常菌群提供适宜的生存环境;避免受到寄生虫和有害微生物及毒素的侵伤。
1.2.4免疫保护
肠道相关淋巴组织包括肠集合淋巴小节、固有膜淋巴细胞和上皮内淋巴细胞,是动物体内最大的免疫器官,在肠道执行局部免疫功能。如固有膜淋巴细胞是免疫应答的效应场所,在白细胞介素协同诱导下可使S-IgA细胞分化成IgA浆细胞,产生S-IgA而发挥作用。S-IgA是肠黏膜表面阻止病原体入侵的主要免疫防御因子,也是重要的抗炎因子,对维护肠道黏膜的完整性也有重要作用。
2影响肠道健康的因素
2.1日粮抗营养因子
日粮抗营养因子包括豆粕中的胰蛋白酶抑制因子、凝集素、抗原蛋白、棉粕中的棉酚、植酸等等,其中豆粕中的抗原蛋白是造成仔猪肠道功能损伤的主要原因。Li等(1991)报道,球蛋白和β-伴球蛋白是豆粕中两种最重要的抗原蛋白,前者刺激肥大细胞释放组胺,引起上皮细胞通透性增加和黏膜水肿;后者引起肠道形态变化,表现为肠道绒毛萎缩、脱落。
2.2病原微生物
新生幼畜的胃肠道是无菌的,随后母源性和外部环境的微生物定植于肠道中,构成一个相对稳定的微生态系统。Mackie等(1999)研究发现,猪肠道内大约有14个属的400-600种微生物,数量达到1014个,是体细胞的10倍。Zoetendal等(2006)研究表明,仔猪断奶后,乳酸杆菌、福特氏乳酸菌和嗜酸乳酸杆菌的数量显著降低,其原因为需要复杂营养供应的乳酸菌受到了断奶后仔猪采食量下降的影响;另一方面,日粮组分的变化,如日粮中含有的抗营养因子及粗纤维,造成了肠道受损伤和炎症,增加了被外部病原微生物感染的机会。
2.3饲料加工调制
断奶仔猪由采食母乳到采食饲料,经历一个巨大的转变,饲料加工处理方式不同,对仔猪肠道健康影响也不同,如原料熟化与否,颗粒料与粉料及固态料与液态料等。敖志刚等(2010)报道,从消化率的角度出发,谷物和植物性饲料(玉米、豆粕、大豆、小麦)至少需要50%以上的熟化处理,以保证对淀粉的糊化和对抗原的灭活效果。经过熟化和制粒后,可以减少日粮抗营养因子、病原微生物等的数量,从而减少对肠道黏膜的过敏反应与损伤。唐仁勇(2004)研究了不同料形对断奶仔猪消化生理的影响,与粉料相比,颗粒料可显著提高仔猪日采食量,提高内源酶的活性;与固态料相比,液体料可显著降低仔猪的腹泻,提高小肠绒毛的高度。
2.4霉菌毒素
霉菌毒素是产毒霉菌在粮食或饲料上生长繁殖过程中产生的有毒二次代谢产物,对动物肠道健康影响很大。苏军(2008)通过体外试验标明,镰刀霉菌毒素中的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)和玉米赤霉烯酮(ZEN)可造成新生仔猪肠上皮细胞氧化损伤,并抑制其增殖,导致细胞膜完整性受损,抑制消化酶的活性及对营养物质的吸收。
3营养调控措施
3.1原料的新鲜度
饲料作物在田间、收获、贮藏、加工等诸多环节均可能受到霉菌和霉菌毒素的污染,从而对动物的健康和生产性能造成影响。饲料厂家在生产饲料时,对易受霉菌毒素污染的玉米、玉米蛋白粉、鱼粉、DDGS等原料要定期做霉菌毒素检测,把霉菌毒素控制在合理的范围内,对霉菌毒素超过的玉米、鱼粉要及时做退货处理。针对季节的不同,酌情考虑添加防霉剂,抑制霉菌毒素的生长,确保原料的新鲜。
3.2使用低抗原豆类蛋白质原料
在断奶仔猪的营养研究中,选用优质、低廉、低抗原的蛋白原料是研究热点之一。豆粕蛋白质含量高、营养全面、平衡,但含有的抗原蛋白(球蛋白和β-伴球蛋白)等抗营养因子造成了断奶仔猪肠道的过敏和损伤,造成仔猪腹泻。因此,要选用低抗原的豆类蛋白原料,如大豆浓缩蛋白、发酵豆粕、酶解豆粕、膨化豆粕,较少普通豆粕在断奶仔猪日粮中的添加量,从而减轻仔猪肠道对大豆抗原的过敏反应。Visser和Bremmers(1999)比较了不同周龄仔猪饲喂脱脂奶粉、鱼粉、大豆粉和大豆浓缩蛋白对断奶后蛋白质回肠表观消化率的影响。结果发现,大豆浓缩蛋白组的回肠消化率与喂脱脂奶粉、鱼粉相似,显著高于大豆粉组。Feng等(2007)研究表明,用发酵豆粕饲喂仔猪,不仅改善了肠绒毛的结构,而且使十二指肠中蛋白酶的活性提高了8.35%,淀粉酶活性提高了7.47%,脂肪酶的活性提高了4.68%,从而促进了日粮的消化。
3.3有机酸
通常人们把有机酸分为两类:(1)只能通过降低胃肠道中的pH值来达到间接降低细菌数量的作用,如富马酸、柠檬酸、苹果酸、乳酸。(2)不但能降低胃肠道pH值,而且对革兰氏阴性菌具有抑制作用,这类有机酸可以破坏细菌细胞膜,干扰细菌酶的合成,如甲酸、乙酸、丙酸和山梨酸等。有机酸在降低胃肠道pH值,提高消化酶活性,抑制有害菌数量,改善肠道微生物区系等方面发挥了巨大的作用。Tsiloyiannis等(2001)在28日龄仔猪日粮中添加1.6%乳酸,断奶仔猪水肿病的死亡率降低了18.75%,并使小肠内容物有益菌与有害菌的比例明显提高。Hansen等(2007)在断奶仔猪日粮中添加乳酸和甲酸为主的复合酸,试验表明,仔猪胃肠中有害菌的数量降低了29.13%。李鹏等(2009)在断奶仔猪日粮中添加0.3%乳酸型酸化剂,试验结果表明,试验组仔猪小肠绒毛高度提高了20.91%,盲肠大肠杆菌和沙门氏菌的含量分别降低了4.62%和4.08%,血清IgG含量提高了69.08%。该试验表明,酸化剂通过抑制有害菌的繁殖,保护小肠黏膜不受到伤害。
3.4丁酸钠
短链脂肪酸(SCFA)包括乙酸、丙酸、丁酸,其中起主要作用的是丁酸。丁酸在维持细胞的分化和肠道上皮细胞完整性方面发挥着重要作用,因其具有游离性和挥发性的特点,饲料生产中将其制成行对稳定的钠盐-丁酸钠。Kotunia等(2004)在日粮中添加了丁酸钠,试验结果标明,乳猪十二指肠、回肠的绒毛高度分别提高了19.7%和6.03%。钟翔等(2009)在断奶仔猪日粮中添加了2kg/t的丁酸钠,试验结果表明,仔猪十二指肠和空肠绒毛高度分别提高了23.9%和6%。钮海华等(2009)在断奶仔猪日粮中添加了1kg/t的丁酸钠,通过对肠道内容物的分析表明,在日粮中添加丁酸钠有促进肠道乳酸杆菌的增殖,降低大肠杆菌数量的趋势。
3.5谷氨酰胺
谷氨酰胺是条件性必需氨基酸,是肠黏膜上皮细胞的主要燃料,同时又是细胞增殖分化所需要的氮源。正常情况下,谷氨酰胺主要从肠道或循环中摄取。谷氨酰胺间接刺激具有肠道营养作用的激素分泌,刺激肽类营养激素的释放,发挥其对肠黏膜的营养促生长作用。此外,补充谷氨酰胺还可以降低应激状态下肠上皮的通透性,稳定肠黏液层,维持应激状态下肠黏膜代谢和更新的需要。Zhong等(2011)按断奶仔猪每千克体重1g谷氨酰胺口服,试验结果表明,十二指肠和空肠绒毛高度有了明显提高,与对照组相比,腹泻率降低了24%。边连全等(2006)在断奶仔猪日粮中添加了1.2%谷氨酰胺,试验结果表明,不仅小肠绒毛高度和固有层厚度有了明显提高,而且小肠GSH(谷胱甘肽)的含量提高了12.37%,CAT(过氧化氢酶)的含量提高了5.83%,MDA(丙二醛)的含量降低了18.02%,对肠黏膜起到了保护作用。
3.6核苷酸
核苷酸是组成细胞的主要成分,是DNA和RNA的基本组成单位,在细胞的结构、代谢和能量等方面有重要作用。体外试验表明,核苷酸能够促进小肠上皮细胞的增殖。在动物的早期发育阶段,小肠细胞增生迅速且对核苷酸比较敏感。刚断奶的仔猪处于快速生长并遭受应激,内源合成的核苷酸不能满足肠黏膜DNA合成及黏膜生长的需要,需要额外添加。张永青等(2007)在断奶仔猪日粮中添加了0.2%核苷酸,结果表明,仔猪十二指肠和空肠绒毛高度分别提高了11%和9.34%;十二指肠和空肠DNA含量分别提高了1.26%和111.93%。
4小结
综上所述,通过优质的原料选择、合理的饲料加工工艺、正确选择营养代谢剂等措施可以确保猪的肠道健康,提高仔猪生产水平。当然,影响肠道健康的因素很多,包括遗传因素、能量因素、环境因素等,调控手段尚不成熟。通过对这些因素进行分析,探索和构建理论体系,从而实现采取更好的技术体系和营养手段来调控断奶仔猪的肠道健康。