动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展

　　动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展

　　　　摘 要：赖氨酸和精氨酸是对多数动物维持生长和氮平衡等具有重要作用的氨基酸。二者在动物的蛋白质合成、能量贮存、促进淋巴细胞转化、增强动物的免疫功能和氮代谢产物排泄等方面都有十分重要的功能。对于不同动物，饲料中不同的赖氨酸和精氨酸比例与动物的生长有很大关系。本文综述了赖氨酸和精氨酸在动物营养中互作及其二者适宜比例的研究进展。

　　关键词：精氨酸；赖氨酸；营养；适宜比例

　　1 赖氨酸与精氨酸的理化特性

　　赖氨酸与精氨酸都为R基碱性氨基酸，在生理条件下带正电荷。赖氨酸分子式C6H15N2O2，分子量为146.13，等电点为9.74。L-赖氨酸为白色或近白色自由流动的结晶性粉末，无嗅，易溶于水和甲酸，难溶于乙醇和乙醚。精氨酸分子式C6H14N4O2，分子量为174.20，等电点10.76。L-精氨酸为白色菱形结晶（含2分子结晶水）或单斜片状结晶（无结晶水），无嗅，味苦，易溶于水，极微溶于乙醇，不溶于乙醚，加热至105℃时失去两分子结晶水。生产中常用的为二者的L型晶体或其盐酸盐。

　　2 赖氨酸与精氨酸的合成代谢

　　对于动物机体来说，赖氨酸和精氨酸都属于必需氨基酸（周顺武，2008），二者在机体中合成量有限，主要来源于饲料供给。日粮中大约40％的精氨酸在小肠内直接被分解消化，其余进入机体循环或其他器官组织。对于哺乳动物，精氨酸体内直接代谢途径有两个：（1）在精氨酸酶作用下分解为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸是合成多胺类物质的前体，多胺对于调节细胞生长和发育具有重要意义；（2）在一氧化氮合酶（NOS）作用下分解为等分子的瓜氨酸和NO。内源精氨酸的合成主要通过小肠-肾代谢轴完成，在胞液中精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下，由瓜氨酸转化为精氨酸（Guoyao Wu等，2009）。赖氨酸氧化的主要途经是通过赖氨酸α-酮戊二酸还原酶来实现的（Megharaja 等，2005），最后转化为α-氨基己酸参与机体的蛋白质和脂肪合成代谢，肝脏是赖氨酸代谢的主要场所。

　　3 关于赖氨酸与精氨酸的互作关系

　　早期的研究者普遍认为，赖氨酸与精氨酸间存在着明显的拮抗作用。日粮中高赖氨酸含量影响精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收，这主要是因为赖氨酸与精氨酸均为碱性氨基酸，在机体内分享同一转运系统，因此在吸收过程中存在拮抗。过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸分解酶的活性，从而影响精氨酸在尿素循环中的正常作用。另外，由于两者的重吸收途径相同，日粮中赖氨酸含量过高，使肾小管重吸收精氨酸受阻，尿中排出的精氨酸增加。

　　关于赖氨酸与精氨酸间存在着拮抗作用的研究主要表现在对鸡、鼠、狗以及猪的研究上。尤其对于家禽而言，因缺乏某些关键的酶，如氨基甲酰磷酸合成酶（Tamir，1963），而不能合成精氨酸或者合成精氨酸的效率很低，因此只能由日粮来满足。禽类对精氨酸的需求量相对较高，而过量赖氨酸能通过诱导肾脏精氨酸酶来提高精氨酸的代谢。在猪的研究中，两者的拮抗不明显。

　　3.1 赖氨酸与精氨酸的互作对鸡的影响

　　Austic等（1976）在研究鸡日粮中赖氨酸和精氨酸的拮抗试验中认为，饲料中两者的拮抗主要与日粮中赖氨酸的添加量有关。Kwak（1999）研究地表明，在含0.53%精氨酸日粮中添加0.9%赖氨酸会降低精氨酸的利用率，并进一步降低生长性能，这是由于两者之间的拮抗作用；另外过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸酶的活性，从而加速了精氨酸的分解，因此赖氨酸过多时，精氨酸的需求量增加。Ueno等（1998）研究不同赖氨酸和精氨酸水平对肉鸡体增重和血浆精氨酸浓度的影响来检测肉鸡精氨酸需求量和赖氨酸水平的相互关系，结果表明，在不同的赖氨酸水平下，随着精氨酸水平的升高，肉鸡的体增重和血浆精氨酸水平也随之升高。Mends等（1997）在研究3~6周龄肉仔鸡在冷热应激下对于不同赖氨酸水平及不同赖氨酸与精氨酸比例对其生产性能的影响，结果表明，不同赖氨酸水平能影响腿肌及腹脂含量，提高赖氨酸与精氨酸的比例能够提高饲料转化率和屠宰率，并降低腹部脂肪含量，但是却不能提高日增重。因此认为NRC中对于3~6周龄肉仔鸡赖氨酸及精氨酸的规定能够满足其营养需要。王纪亭等（1999）研究肉鸡中赖氨酸与精氨酸适宜比例时发现，不同赖氨酸与精氨酸的比例对肉鸡生产性能的影响差异显著，在美国NRC（1994）推荐量的基础上提高日粮赖氨酸含量，将导致肉鸡生产性能下降，饲料转化效率降低；而提高精氨酸含量至需要量的1.5倍时，对肉鸡的生产性能没有影响，反而提高饲料转化效率。日粮中过量赖氨酸降低了体内蛋白质的合成，降低了血清中游离精氨酸的含量；而过量精氨酸对蛋白质的合成没有产生负影响，也没有影响血清中游离赖氨酸的含量。同时，他们认为在应用现有动植物饲料原料配制肉鸡实用饲粮时，无需考虑精氨酸含量是否过量，应把重点放在赖氨酸的适宜添加量上。

　　3.2 赖氨酸与精氨酸的互作对猪的影响

　　大量研究表明，猪日粮中过量的赖氨酸与精氨酸之间并不存在拮抗作用，而是典型的氨基酸不平衡，即饲粮中两者的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。Southern（1982）发现日粮添加赖氨酸并不能缓和过量精氨酸对机体产生的负作用，当在日粮中添加过量精氨酸时会使血浆中的精氨酸和鸟氨酸含量升高，而赖氨酸、组氨酸等浓度下降；当日粮中的精氨酸浓度达到2.8%时，尿液中的精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、赖氨酸、组氨酸含量显著升高，他认为这是由于氨基酸的不平衡引起的。Rosell等（1984）在仔猪日粮中添加0.22％的精氨酸，结果表明，精氨酸的升高并不能使生产性能改变，但血浆尿素氮水平升高，而其中赖氨酸、精氨酸和鸟氨酸的含量并不受影响，因此，他推测机体有较强的排泄过量精氨酸的能力。Edmond（1987）研究了过量的赖氨酸与刚满足需要量时精氨酸的相互作用，结果发现，如果赖氨酸为推荐量的3倍（3.45％）或4倍（4.60％）时，日增重和采食量下降，但饲料报酬不受影响。过量的赖氨酸使血浆中的赖氨酸和其代谢物α－氨基己二酸浓度升高，但精氨酸、鸟氨酸和组氨酸浓度与对照组（含赖氨酸1.15%、精氨酸0.53%）差异并不显著。由此得出，过量的赖氨酸并未与精氨酸发生拮抗。姚康等（2008）在研究7～21日龄哺乳仔猪时发现，在日粮中添加0.8%精氨酸，血浆中精氨酸含量为1.38%、赖氨酸为1.58%，对哺乳仔猪生长性能无明显影响。

　　3.3 赖氨酸与精氨酸的互作对于其他动物的研究

　　关于赖氨酸和精氨酸的互作在其他动物间的研究较少。一般认为水生动物赖氨酸与精氨酸之间没有拮抗。饵料中高精氨酸含量对斑点叉尾鲴、虹鳟和对虾的生长速度和饵料利用率没有影响，赖氨酸与精氨酸没有拮抗。Corazon等（1988）也认为高赖氨酸含量对虹鳟生长性能没有影响，高精氨酸对赖氨酸也没有拮抗。周小秋等（2003）认为高赖氨酸和精氨酸含量对鳖生产性能和体蛋白沉积没有影响，但影响体蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉积效率，发现两者间有拮抗现象。Jones等（1965）认为两者之间在老鼠营养中相互拮抗。

　　4 赖氨酸与精氨酸拮抗原理的研究

　　Jones（1967）在研究赖氨酸与精氨酸对鸡的拮抗中指出，过量的赖氨酸降低血浆中精氨酸浓度，而且减少肝脏中转脒基酶的水平，并能显著增加肾脏中精氨酸酶的应答水平。王和民（1998）认为赖氨酸和精氨酸在消化、吸收和肾脏重吸收上都存在着拮抗。胰蛋白酶可以水解赖氨酸和精氨酸等碱性氨基酸残基的羧基组成的肽键，且专一性强，产生带有碱性氨基酸作为羧基末端的肽。氨基酸的吸收过程是由肠黏膜细胞膜上的载体与氨基酸以及形成三联结合，以主动运输方式进行转运。氨基酸和Na+被转入细胞内以后，Na+借助于钠泵主动排出到上皮细胞间的侧隙中，使细胞内的Na+浓度不致上升，得以不断地向细胞内吸收。赖氨酸和精氨酸同为碱性氨基酸，用相同的碱性氨基酸载体运转，故存在着竞争，形成拮抗。两者在小肠的吸收以及肾脏的重吸收作用上也存在着竞争（Closs等，2004；Ball等，2007），吸收氨基酸的过程由不同类型的载体进行主动运转，赖氨酸和精氨酸所用的载体类型相同（Closs等，2002），两者竞争载体，其中一个如果过量，另一个的重吸收效率即降低，从尿中排出的量也随之增多。

　　5 结语

　　关于动物日粮中赖氨酸和精氨酸的适宜比例，计成等（1997）通过分析北京红鸡的胴体、鸡蛋和羽毛氨基酸组成，采用数学模型的方法估计满足北京红鸡维持需要时的氨基酸组成，并在可消化氨基酸的基础上建立了北京红鸡的理想氨基酸模式，其中赖氨酸与精氨酸的适宜比例为1∶1。Ueno等（1998）认为，鸡获得最大增重时日粮赖氨酸和精氨酸添加量分别为1.36%和1.1%，即精氨酸∶赖氨酸为1.24∶1。Qureshi等（1998）建议，在高温环境中为了保持良好的健康状况，肉鸡日粮中赖氨酸与精氨酸的比例至少是1.10∶1。Roth等（2001）研究 7～28 日龄肉仔鸡最佳生产性能时的理想氨基酸模式，得出赖氨酸与精氨酸的最佳比例为1∶1.08。

　　对于不同的动物、不同的日粮组成及环境条件，日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例也不同。因此，虽然在动物营养中对两者进行了大量的研究，但结果却不一致。今后应加强对赖氨酸和精氨酸代谢途径的研究，确定两者在代谢中的相互关系，给出不同条件下日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例。

　　（参考文献略）