钴是形成维生素B12(钴胺素,VB12)结构的重要活性组成部分,在反刍动物营养中占有独特的位置,是惟一作为维生素必要成分(VB12)的必需微量元素。钴在动物体内吸收率不高,反刍动物对可溶性钴的吸收比非反刍动物更差。日粮中钴缺乏,微生物合成VB12的能力受到限制,造成反刍家畜VB12缺乏,直接影响到动物的生产性能。因此,它所起的营养作用越来越引起人们的重视。
1钴在反刍动物体内的新陈代谢
1.1钴的吸收、代谢
钴在动物体内生成量很小,绝大部分随饲料或饲料添加剂进入机体,钴在反刍动物体内的代谢主要在瘤胃。反刍动物需要的并不是钴本身,而是由瘤胃微生物利用钴合成的VB12。瘤胃可合成大量的VB12,但其中只有一部分具有VB12活性,其余的是对动物没有任何生理功能的VB12类似物,因此在反刍动物的日粮中钴的添加量比较高。
反刍动物主要在小肠吸收钴。从日粮中吸收的钴约3%供瘤胃微生物合成反刍动物所需的VB12,而VB12只有与胃黏膜蛋白结合成复合物形式才能被吸收,故吸收率非常低。其余的以钴-蛋白质复合物和无机盐的形式经肠道吸收后进入血液与运钴蛋白结合,经门静脉进入肝脏后再被运送到全身。
1.2钴的排泄
吸收的钴绝大部分排出体外,不同动物的排泄方式不同,泌乳奶牛随粪排出的钴占总排泄量的86%-87.5%,随乳排出的钴占11.5%-12.5%,随尿排出的钴占0.9%-1.0%。干乳期奶牛随粪排出的钴占总排出量的98%-98.5%,随尿排出的钴占1.5%-2.0%。动物摄取钴的方式不同,其排泄方式亦随之不同,这种差异可能与钴的化学形式有关。
2钴在反刍动物营养中的作用
体内钴的营养代谢作用,实质上是VB12的代谢作用。钴在体内主要是通过形成VB12而发挥其生物学功能。反刍动物比单胃动物需要更多的钴或VB12。钴对动物机体内的物质代谢、动物的生长繁殖、免疫等方面都将产生影响。
2.1对VB12合成的影响
钴在生命组织中参与构造VB12的特定结构。当日粮中钴含量达0.3mg·kg-1以上时,可促进VB12的合成;当钴摄入量不足时,VB12合成减少。高产反刍动物体内VB12的合成和代谢直接依赖于日粮中钴的含量。何瑞国等在山羊日粮中添加不同量的钴,研究钴的不同添加量对山羊瘤胃VB12合成的影响,结果表明,随着日粮中钴量的增加,瘤胃液和血清中VB12含量随之上升,从而证实了日粮一定范围内的无机钴添加量与瘤胃液和血清中VB12含量有较高的相关性。研究表明,随着日粮中钴量的增加,合成VB12也随之增加,且VB12的吸收与其合成相一致。侯生珍等在荷斯坦公牛与初产秦川母牛杂交犊牛日粮中添加钴和VB12,试验结果表明,在犊牛日粮中添加VB12有利于犊牛的生长发育。犊牛日粮中添加钴,不但有利于瘤胃微生物合成VB12的数量增加,而且还发挥了钴特有的营养代谢作用。建议在犊牛日粮中同时添加钴、VB12,效果会更好。
2.2对瘤胃微生物、内环境的影响
钴对瘤胃微生物生长繁殖有一定的作用,可用于合成瘤胃微生物的生长因子,促进瘤胃微生物发酵。杨文平等在晋中绵羊日粮中添加钴,结果表明,日粮中一定量的钴可以刺激瘤胃的代谢,促进瘤胃微生物的生长繁殖,提高增重和采食量。添加量为每只每天0.675mg时,饲喂效果好。苗朝华报道,应用人工瘤胃模拟技术研究不同补钴水平(0,0.05,0.1,0.15,0.2和0.25mg·kg-1DM)对体外瘤胃微生物发酵的影响,结果表明,添加钴使瘤胃液pH值有降低的趋势,但与对照组相比差异不显著(P>0.05),添加钴增加了NH3-N和TVFA浓度,有利于日粮有机物的体外降解和微生物氮(MN)的合成。
2.3对反刍动物机体造血功能的影响
当动物在胚胎期时钴就已经参与造血,对机体的造血功能来说必不可少。钴可刺激造血机能,促进铁的吸收,提高血红蛋白水平,增加红细胞数目,治疗多种贫血,尤其对低色素小细胞贫血效果好。
钴增强机体造血功能的机制是:利用钴合成的VB12是使机体造血机能处于正常状态的必需因子,能促进红细胞的发育和成熟;另外,钴还可直接参与机体的造血功能,主要途径有:①直接刺激。钴能促进铁在胃肠道的吸收,使铁易于进入骨髓被利用;②间接刺激。钴能抑制许多重要的呼吸酶,从而引起细胞缺氧,使红细胞生成素的合成量增加,产生代偿性造血机能亢进。实际生产中有补钴提高了血红蛋白及增重水平的报道。
2.4对反刍动物体内物质代谢的影响
钴在动物机体代谢过程中起着很大作用,主要通过VB12参与甲基转移和糖代谢,其活性形式为甲基钴胺素和与5-腺苷钴胺素,二者为辅酶,可以使蛋氨酸去甲基。在反刍动物糖代谢中,丙酸是反刍动物体内合成葡萄糖的主要先体,而VB12是甲基丙二酸单酰CoA异构酶的辅酶,此酶催化甲基丙二酸单酰CoA转变为琥珀酰CoA,进入三羧酸循环,在丙酸代谢中起重要作用。VB12也是某些氮代谢的重要因素。另外,钴可促进反刍动物对锌的吸收,还可以作为其他多种生物活性物质的组分或自由离子参与动物体内的生理生化反应。
2.5对反刍动物消化能力的影响
反刍动物瘤胃微生物的生长繁殖需要钴,当饲料中钴含量低时,瘤胃内微生物的生长受阻,从而导致反刍动物消化功能下降。牛、羊饲料中添加钴可以改善其对营养物质的消化吸收能力。姜成刚进行活体外人工瘤胃试验,研究荷斯坦泌乳奶牛几种矿物质的需要量,结果表明,添加0.3mg·kg-1,显著提高了纤维素的消化率。
2.6对反刍动物生长、繁殖性能的影响
补钴能改善动物的生长发育情况,促进被毛新生。杨文平等给晋中绵羊日粮中添加钴,提高了绵羊的增重和采食量,而且有随着钴添加量的增加而提高的趋势。在小尾寒羊日粮中添加钴有利于瘤胃微生物合成VB12,利于羔羊的生长发育,提高日增重。
缺钴可导致动物贫血、发育不良,母畜缺钴最常见的症状是受胎率低。缺钴性贫血的母畜不能发情,初情期延迟、卵巢机能丧失、易流产、所产犊牛生命力弱,少量钴可以增强牛、羊繁殖能力。
2.7对反刍动物免疫功能的影响
钴可增强免疫系统的能力,消灭入侵的病原体。缺钴饲料与补钴饲料饲养的后备母牛相比,中性粒细胞功能明显受损,缺钴可导致牛的免疫力低下。
3评价钴营养状况的生理生化指标
研究证实,反刍动物VB12的缺乏通常是由于钴的缺乏间接引起的。
评定反刍动物钴营养状况的指标有:①血液VB12。检测血液中VB12可知体内钴的状况,但由于血浆中含有许多低活性的钴胺素类似物,因此该指标受到限制;②血液甲基丙二酸盐。VB12是甲基丙二酸变位酶的辅酶,如果缺乏,甲基丙二酰CoA不能转变为琥珀酰CoA参与三羧酸循环,而是随尿排出。正常动物尿中没有甲基丙二酸,如果检测到尿中有这种物质,就表示缺钴;③四氢叶酸酯甲基转移酶活性和尿中亚胺甲基谷氨酸(FIGLU)。缺钴时四氢叶酸酯甲基转移酶活性下降,因而四氢叶酸酯合成受阻并抑制亚氨代甲基谷氨酸(FIGLU)分解,造成FIGLU在体内蓄积,进而从尿中排出,可作为评价钴状况的指标。
4影响反刍动物钴利用率的因素
4.1不同日粮的影响
钴在动物体内的总含量在很大程度上取决于日粮钴含量,动物饲粮类型不同,钴的需要量也不同。Tiffany等分别在以玉米和大麦为基础的阉公牛日粮中添加钴,结果表明,阉公牛以大麦为基础日粮时,瘤胃发酵生成的VB12较少,证实饲喂大麦日粮的牛钴的需要量高于饲喂玉米日粮的牛。
4.2不同钴源的影响
在反刍动物日粮中添加钴对动物有一定的作用,但是钴来源不同,作用效果不同。王润莲等在小尾寒羊×无角陶赛特F1公羔羊日粮中添加硫酸钴、氯化钴、乙酸钴和氧化钴,研究不同钴源对肉羊VB12营养状况的影响及其生物学效应,结果表明,硫酸钴、氯化钴、乙酸钴和氧化钴对肉羊的相对有效率分别为100%、95.66%、89.59%和22.56%。硫酸钴、氯化钴组血浆VB12含量升高,硫酸钴、氯化钴、乙酸钴组血液红细胞数、红细胞压积和血红蛋白含量高于氧化钴组,其改善机体造血机能的作用大于氧化钴组。证实了硫酸钴、氯化钴、乙酸钴对肉羊VB12营养状况的影响及其生物学效应相近,均高于氧化钴。
4.3动物不同生理状况的影响
Kincaid等在初产奶牛和经产奶牛日粮中分别添加钴,结果未增加血浆、初乳、乳、肝中的钴含量,但初产奶牛初乳和乳中钴的含量要比经产奶牛高,初产奶牛血浆中VB12含量比经产奶牛高,但随着产奶量增大而降低。经产奶牛和初产奶牛对钴的反应不同。
5钴的需要量及补钴方法
反刍动物比单胃动物对VB12的缺乏表现得更为敏感,主要因为反刍动物极端依赖糖异生作用来满足组织对葡萄糖的需要。在丙酸代谢中,甲基丙二酸单酰CoA转化为琥珀酰CoA过程的终止,可能是VB12缺乏引起的最根本的缺陷。基于钴的供给量必须能保证组织中VB12的浓度大于0.3μg·L-1,估计钴的需要量,成年牛、羊为0.08-0.10mg·kg-1干物质,生长羔羊要高些,需达到0.11mg·kg-1较合适。奶牛钴的需要量依据不同的情况可在0.1-1.0mg·kg-1之间,在缺钴地区的高产奶牛日粮干物质中钴的含量则不应少于1.25mg·kg-1。
给反刍动物补钴的方法主要有以下几种:①对放牧反刍家畜来说,最好的办法是在牧草中追施或喷施钴肥,可长期满足需要;②在反刍动物补充料、食盐或饮水中添加钴;③经常性地灌服钴盐溶液,如:硫酸钴、氧化钴、硝酸钴和碳酸钴;④以钴丸的形式给反刍动物补钴;⑤在驱虫剂中添加钴制剂。
6钴的毒害及防治
饲粮中钴超过需要的300倍可产生中毒反应,毒理试验表明:钴过量会对动物机体的蛋白质、氨基酸、辅酶和脂蛋白的合成产生有害影响。反刍动物主要表现在肝中钴含量增高,采食量和体重下降,最终导致贫血症。所以在饲料中添加钴化合物时,应注意用量。虽然有些报道中认为导致中毒的剂量大约为30mg·kg-1饲粮干物质,但目前饲粮干物质中钴浓度的最大限量已被确定为10mg·kg-1,超过这个水平可能会产生毒害影响,用蛋氨酸注射可减轻中毒症状。
7小结
钴对反刍动物具有重要的生物学功能,在反刍动物营养中具有十分重要的意义,在反刍家畜日粮中应注意适量添加。但钴的缺乏具有地区性,在日粮中补加钴时,应对饲料、饮水、土壤中的钴进行检测,结合反刍动物体内的钴营养状况制定出正确的补钴方案。就钴在反刍动物营养中的应用进行深入研究,具有重要的经济与理论价值。